Нейрофизиологические подходы к проблеме обучения животных
Нейрофизиологические теории обучения весьма многочисленны, но большинство из них представляют лишь исторический интерес.
Эквипотенциальность мозга. Эту концепцию исследователи высказали, основываясь на результатах многочисленных экспериментов над мозгом крыс. Один из методических приемов состоял в разделении путем перерезки зрительной и двигательной областей коры взрослой крысы и в последующей выработке у нее реакций, связанных со сложным различением (например, ее обучали в черном лабиринте избегать отсека X и направляться в отсек Y, а в полосатом лабиринте избегать отсека Y и направляться в отсек X). В этих опытах выявилась множественность и взаимозаменяемость сенсомоторных связей. В другом варианте опытов изучалось поведение крыс в лабиринте после удаления разных по величине участков коры. Запоминание оказалось пропорциональным количеству оставшейся мозговой ткани независимо от ее локализации.
Оказалось также, что области первичных проекций участвуют в обучении, даже когда соответствующие им органы чувств разрушены. Например, слепых крыс обучали проходить лабиринт, а затем повреждали у них зрительную кору. В этом случае нарушение запоминания также зависело от размеров повреждения.
Впоследствии ученые показали, что даже у слепых от рождения крыс разрушение зрительной коры ведет к нарушениям поведения. Экспериментаторы с удивлением обнаружили, что навыки зрительного различения сохраняются, если остается хотя бы десятая часть зрительной зоны, независимо от ее расположения. На этом основании они пришли к заключению, что количество удаленного мозгового вещества более важно для запоминания, чем локализация удаляемых участков.
Ученые изучали влияние разрушения коры на исследовательское поведение. Известно, что если до конца лабиринта можно добраться несколькими путями равной протяженности, то крысы обычно выбирают каждый раз новый путь. При повреждении коры эта тенденция нарушается, причем тем сильнее, чем обширнее разрушенная область, независимо от ее локализации. То же самое справедливо и для инстинктивного поведения. В опытах ученых материнское поведение нарушалось тем сильнее, чем большая область коры была повреждена. Сходным образом изменяется и способность самцов крыс к спариванию, хотя в этом случае влияние повреждения можно компенсировать введением соответствующих гормонов
Условные реакции, память и постоянная активность мозга
Неверно, что в мозгу совершенно отсутствует точная локализация функций. Однако в основных чертах понятие эффекта массы принято нейрофизиологами, и, как мы увидим, в связи с этим возникает ряд трудноразрешимых вопросов.
Последние данные нейрофизиологии объясняют некоторые противоречия, связанные с теорией эквипотенциальности. В самом деле, есть основания считать, что эквипотенциальность коры тем выше, чем однообразнее среда, в которой выросло животное, и наоборот. Оказалось, что у крыс, выращенных в маленьких клетках, эквипотенциальность норы выражена сильнее, чем у крыс, выращенных в просторных клетках, в которых были· разложены разнообразные предметы. Однако эквипотенциальность коры у крыс, содержавшихся в маленьких клетках, исчезает, если клетки время от времени переставлять на другие места. Наконец, эффект массы (мозга) проявляется. видимо, по-разному в зависимости от сложности задачи. Так, удаление слуховой коры у кошки ухудшает сложные условные реакции на два разных звука, но не изменяет реакции на простой звук.
Разрушение следов памяти. Запоминание у хомячков нарушается, если после опыта вызвать у них электрошок. Если раздражение током применяют через 5 минут после опыта, то запоминания вообще не происходит, а если через 15 минут, то оно значительно ухудшается. Даже если раздражение наносят через час, то в запоминании наблюдаются определенные сдвиги.
Совершенно очевидно, что изменения в состоянии нервной системы не одинаковы через 5 и 15 минут после обучения, но до настоящего времени точная природа этих изменений неизвестна.
Существует множество разновидностей обучения, и при решении разных задач в мозгу могут возникать различные процессы. Например, после нескольких эпилептических припадков у крыс может пропадать реакция избегания и сохраняться способность нажимать на рычаг, чтобы напиться (инструментальная реакция).
Раздражение лимбической системы. Лимбическая система - филогенетически наиболее древняя часть мозга; к ней относятся основания обонятельных луковиц, миндалевидные ядра, гиппокамп, гипоталамус и ряд других структур. Лимбические структуры принимают различное участие в процессе обучения (этому вопросу посвящено огромное количество исследований). Приведем для примера знаменитые опыты ученых с применением методики "самораздражения", когда животное (больше всего опытов проведено на крысах, меньше - на кошках и обезьянах), нажимая на рычаг, могло само раздражать определенные участки мозга, в которые были вживлены электроды, или, наоборот, выключать непрерывно подаваемый на них ток. Эти опыты позволили выявить локализацию двух систем структур, возбуждение которых дает эффект подкрепления или наказания.
Мозг как, динамическая структура. Мозг - это вовсе не статическая структура, для приведения которой в активное состояние обязательно нужно возбуждение извне. Судя по электроэнцефалограммам, он все время находится в состоянии активности, так что, перефразируя известное изречение, можно сказать, что мозг "выделяет" активность, как печень желчь; даже торможение отдельных его областей представляет собой активный процесс. Постоянная активность мозга, в частности его коры, обеспечивается в значительной степени за счет ретикулярной формации.
В качестве примера нейрофизиологических теорий о механизме обучения приведем здесь следующую гипотезу. Ученые исходили из того, что у бодрствующего животного более или менее активна вся кора, а возбудимость нейронов повышается после каждого прошедшего через них импульса. Такая циркуляция возбуждения в замкнутых цепях нейронов (реверберирующее возбуждение) поддерживает в нервной сети определенный уровень синаптической проводимости. А так как всякое увеличение активности вызывает более или менее длительное облегчение, постсинаптические потенциалы всех элементов сети, связанных с нейроном, возбудимость которого повышена, также возрастут; поскольку они получили более сильное возбуждение. За счет облегчения этих нейронов начнут разряжаться некоторые прежде "молчавшие" нейроны. Тормозные процессы могут распространяться тем же способом. Кроме того, в нервной системе имеются группы поливалентных нейронов, связанных с разными сенсорными входами, благодаря чему облегчение может передаваться группам нейронов других модальностей.
Сенсорные воздействия, не оказывающие непосредственного влияния на выход сети, могут все же повлиять на него при многократном повторении. При выработке условного рефлекса раздражители А и Б воздействуют на нервную сеть с интервалом в несколько секунд, и каждый вызывает повышение проводимости в некоторой зоне, причем их действие может объединяться через нервную сеть. Тогда раздражитель Б благодаря изменению проводимости (облегчение), вызванному раздражителем А, будет каждый раз вызывать все более сильный эффект и, наконец, начнет воспроизводить эффект А.
Эта схема, несомненно, может объяснить результаты опытов, которые показали, что помещение в кору головного мозга обезьяны перекрещивающихся металлических пластинок, которое должно бы было полностью нарушить проведение и распространение электрического поля, на самом деле не вызывает никаких изменений