ПРОБЛЕМА "ГЕНОТИП - СРЕДА"
Что важнее для организма — генотип или воздействия среды? Эта проблема — соотношение врожденного и приобретенного в поведении — затрагивалась в главе 7. В настоящее время подобного вопроса практически никто не задает: сформулирована и "работает" современная эпигенетическая концепция (Рэфф, Кофмен, 1988; см. также: 8.5).
В оценке соотношения генотипа и среды для формирования поведения наиболее важным является определение степени лабильности или, наоборот, ригидности любого изучаемого признака поведения. В этом смысле и полемика "nature-nurture", и ранние эпигенетические представления (см.: Дьюсбери, 1981) имеют только исторический интерес. Напомним, что в главе 7 (см.: 7.2) мы дали краткое изложение того, как классическая этология решает проблему соотношения врожденного и приобретенного.
Как следует из современных представлений об относительной роли генотипа и средовых условий в формировании признака (см.: 8.5), поведение животного формируется при взаимодействии продуктов экспрессии генов (т.е. генотипа) со средой, которая в свою очередь порождается работой генов на предшествующей стадии и констелляцией внешних условий. Различный "удельный вес" вклада генотипа и среды в формирование признаков поведения зависит от типа генетической программы (см.: 8.5). Нужно также помнить, что поисковый компонент инстинктивного акта включает в себя значительное число пластичных, модифицируемых реакций, тогда как завершающий акт жестко детерминирован и лишь изредка обнаруживает изменчивость.
Разные уровни "пластичности" или "ригидности" одной и той же формы поведения иногда встречаются у животных близких видов. По-видимому, это может определяться особенностями их генотипов, точнее, предысторией микроэволюционного развития анализируемой формы поведения. Речь идет о том, какое давление отбора испытывал набор признаков данного вида или популяции в связи с экологическими особенностями конкретной среды обитания.
Примером, иллюстрирующим это положение, могут служить особенности пищевого поведения разных подвидов оленьей мыши (Peromyscus), описанные американским исследователем Дж. Кингом (King, 1977). Он анализировал пластичность пищевого поведения у двух подвидов P.maniculatus — северной (P.m.borealis) и южной (P.m.blandus) формы. Места обитания обеих форм характеризуются сухостью климата и большими колебаниями температуры, но в полупустыне, где живет P.m.blandus, растительность разнообразнее, и существует много животных, составляющих конкуренцию за пищу. Было показано, что P.m.blandus в значительной степени специализируется на питании определенными видами растений, а набор поведенческих актов, которые эти зверьки используют при кормлении, также ограничен. В то же время поведение P.m.borealis более пластично, что диктуется условиями обитания этой формы. Эксперименты показали, что процедура "хэндлинга" (взятия детеныша в руки), вызывающая умеренный неонатальный стресс, усиливает выявленные различия в поведении.
Последний пример иллюстрирует общее явление различия в реакциях на внешние воздействия у носителей разных генотипов.
Таким образом, поведение как объект исследования генетики представляется крайне сложным. Путь "от гена к признаку", который бывает достаточно короток у примитивных организмов, оказывается сложным и многоступенчатым при формировании нервной системы и поведения. Оценка этого пути у животных, организм которых состоит из одной клетки, а также у животных с относительно просто устроенной нервной системой, вносит некоторую упорядоченность в наши знания о генетическом контроле функций нервной системы.
ИССЛЕДОВАНИЯ ГЕНЕТИКИ ПОВЕДЕНИЯ СОБАК
Несмотря на то что основные результаты в генетике поведения получены на лабораторных грызунах, важным объектом исследования была и собака. К изучению генетических основ поведения этих животных предрасполагало их крайнее разнообразие по экстерьеру и по поведенческим реакциям.
Собака была традиционным лабораторным животным в исследованиях И.П.Павлова. Именно для собак была впервые сформулирована его концепция типов высшей нервной деятельности и выделены 4 основных типа (или темперамента), условно названных холерическим, сангвиническим, флегматическим и меланхолическим, а также некоторое число промежуточных по характеру подтипов. Каждый из этих типов ВНД предполагал у его носителя определенную комбинацию более простых свойств нервной системы — возбуждения и торможения, т.е. силы, подвижности и уравновешенности. Типология ВНД, предложенная Павловым, отражала стремление подвести строгую научную основу и дать количественную оценку индивидуальной изменчивости признаков поведения.
Следующим логическим этапом такого подхода было изучение генетических основ индивидуальной изменчивости ВНД, точнее, генетических основ типологии. Однако проведение генетических исследований оказалось малосовместимым с длительной и очень трудоемкой процедурой определения типа ВНД, принятой в лаборатории Павлова. В том виде, в каком исследования были задуманы, они оказались невыполнимыми. В то же время было изучено наследование более простых характеристик условнорефлекторной деятельности у собак, в частности проанализировано наследование силы нервных процессов (Крушинский, 1991).
Наиболее простым методически и в то же время весьма перспективным в плане изучения генетико-физиологических механизмов поведения оказался анализ наследования общего уровня возбудимости животного.
Переход к оценке возбудимости как одного из базовых свойств, обеспечивающих проявление и выраженность генетически детерминированных особенностей поведения собак, послужил далее основой для фундаментальных классических исследований генетики поведения этих животных, проведенных Л.В.Крушинским. Результаты этих исследований, осуществленных в 30—40-е годы, были изложены в ряде оригинальных статей тех лет, а также в первой монографии Крушинского (1962). В настоящее время эти работы можно найти в первом томе двухтомного издания избранных трудов Л.В. Крушинского (1991).
Первым этапом исследований Крушинского было подыскание адекватного и достаточно надежного метода оценки уровня общей возбудимости животного. В это понятие входит представление не только о некоем фоновом уровне возбудимости ЦНС, при котором протекает вся деятельность организма и, в частности, его поведение, но и о реактивности ЦНС к внешним воздействиям. Однако по мере проведения исследований автор пришел к выводу, что адекватным и достаточно надежным показателем общей возбудимости ЦНС собаки может служить уровень ее двигательной активности. Этот признак можно было просто и быстро оценивать с помощью спортивного шагомера, крепившегося на теле.
Основным генетическим экспериментом этой работы был следующий. Гиляцких лаек, маловозбудимых собак, не обладавших пассивно-оборонительной реакцией (т.е. не трусливых), скрещивали со значительно более возбудимыми немецкими овчарками, у которых пассивно-оборонительная реакция также отсутствовала. У потомства первого поколения (25 особей) была резко выражена пассивно-оборонительная реакция. Подобное проявление этой реакции в каком-то смысле не было неожиданным, поскольку в одном из более ранних исследований такое проявление трусости было обнаружено у гибридов Fl немецких овчарок с волками. В случае волко-собачьих гибридов их выраженная пассивно-оборонительная реакция, также не отмеченная у родителей, была приписана специфическим особенностям генотипа волка. В случае скрещивания лаек и овчарок дикие предки в родословной отсутствовали, и причиной повышенной трусливости потомства был какой-то иной фактор. В то же время характерной особенностью и волков, и гиляцких лаек была достаточно низкая общая возбудимость, проявлявшаяся в невысоком уровне двигательной активности обеих групп животных.
Л.В. Крушинский предположил, что у гиляцких лаек существует породная предрасположенность к проявлению пассивно-оборонительной реакции, но она не обнаруживается у них из-за низкого уровня возбудимости. Гибриды этих собак с овчарками унаследовали от последних высокую возбудимость, а от другого родителя — пассивно-оборонительную реакцию, в результате чего это свойство поведения — повышенная трусливость — было выражено у них в полной мере. Такое объяснение было подтверждено простым экспериментом с введением гиляцким лайкам кокаина, дофаминергического агента, который специфически активировал двигательную сферу животного. У гиляцких лаек (но не у собак других пород), получавших инъекции кокаина, четко проявлялась пассивно-оборонительная реакция. Таким образом, уровень возбудимости, который в данных экспериментах коррелировал с уровнем двигательной активности, оказался модулятором проявления других признаков поведения.
Таким образом, генетически детерминированный высокий уровень признака поведения может не обнаруживаться у животных с маловозбудимым фенотипом. В то же время у потомства, полученного от скрещивания таких собак с возбудимыми особями, подобный признак был достаточно отчетливым.
В середине 40-х годов было начато наиболее полное и детальное исследование генетики поведения собак. Результаты этой многолетней работы были изложены в монографии Дж. Скотта и Дж. Фуллера (Scott, Fuller, 1965), которая увидела свет в 1965 году, но продолжает оставаться одной из наиболее серьезных книг на эту тему. Объектами исследования были собаки 5 пород — бассенджи, бигли, американские коккер-спаниели, шетландские овчарки (шелти) и жесткошерстные фокстерьеры, а также гибридные животные. Помимо сравнения поведения собак разных пород и их гибридов, авторы были заинтересованы в изучении формирования поведения собаки в онтогенезе. Для этого они проводили скрупулезные систематические наблюдения щенков, начиная от рождения и до возраста 16 недель. Всего было исследовано несколько сотен животных.
Первый этап работы заключался в подборе пород собак и методик тестирования поведения. При исследовании развития поведения в ряде случаев щенков воспитывали "перекрестно", т.е. часть помета выращивалась биологической матерью, а часть — приемной, причем другой породы. Небольшое число собак всех пород было выращено не в питомнике, а в семьях. Если поведение выращенных в домашних условиях собак по отношению к человеку и было несколько иным, чем собак питомника, то показатели большинства тестов практически не отличались от тестов у остальных животных. Специальное внимание исследователи уделяли условиям содержания, выращивания и кормления животных, стремясь обеспечить их максимальное единообразие.
На втором этапе исследования проводился генетический эксперимент, для которого были выбраны две заведомо неродственные между собой породы собак — бассенджи и американские коккер-спаниели. Бассенджи — это неспециализированная порода охотничьих собак некоторых африканских племен. Они отчетливо агрессивны и по ряду признаков напоминают диких животных. Коккер-спаниели — напротив, порода с низкой агрессивностью и достаточно долгой историей разведения.
По данным эксперимента, относительная дикость бассенджи проявляется у щенков при попытках взять их в руки. Они ведут себя подобно детенышам диких животных: издают резкий визг, пытаются вырваться, укусить и т.п. Кроме того, они резко сопротивляются попыткам приучить их к поводку. Гибриды первого поколения сходны по этим признакам с бассенджи. Картина расщепления признаков у животных второго поколения и у бэккроссов показала, что "дикость" бассенджи контролируется одним доминантным геном. Сопротивление ограничению свободы, по-видимому, также контролируется одним геном, но без доминирования. В этом случае нельзя исключить и материнское влияние.
Авторы проанализировали и такой признак, как агрессивность в игре, которая, по их данным, может контролироваться двумя генами без доминирования, но может иметь и более сложное определение.
Голосовые реакции авторы анализировали у щенков разного возраста в тесте на доминирование, когда двух животных заставляли бороться за обладание костью в течение 10 минут. Голосовые реакции имели два четких и независимых признака. Один из них — это порог провокации лая, т.е. уровень стимуляции, необходимый для проявления реакции. Он оказался высоким для бассенджи и низким — для коккер-спаниелей. Второй признак — длительность лая. Она была малой у бассенджи и большой у коккер-спаниелей. По данным скрещиваний, низкий порог проявления лая доминирует над высоким, а частота и длительность лая наследуются по промежуточному типу. Авторы полагают, что наследование уровня порога провокации определяется двумя независимыми доминантными генами, тогда как длительность лая не доминирует ни по высоким, ни по низким значениям и зависит, по-видимому, от одного гена.
Подобным образом были проанализированы и другие признаки поведения, наследование которых также оказалось под контролем одного или двух генов. Представляет, в частности, интерес наследование характеристики эстрального цикла самок. У бассенджи течка наступает один раз в год и строго приурочена к осеннему сезону. У коккер-спаниелей она бывает 1 раз в 6 месяцев в любой из сезонов года. Более подробно результаты этой работы описаны в монографии Эрман и Парсонса (1984).
Скотт и Фуллер оценили результаты своих исследований как довольно неожиданные, поскольку для ряда достаточно сложных признаков поведения было продемонстрировано моно- и олигогенное наследование. Они отметили, что взятые для исследования породы собак были в достаточной степени контрастны по поведению, видимо, вследствие разного давления отбора при их формировании. Был сделан вывод, что породное разведение собак, хотя и не создает полной инбредности, но способствует появлению гомозиготности по многим аллелям. Если в скрещивании участвуют две неродственные между собой породы (как было в данном случае), то у второго поколения гибридов можно получить картину расщепления, которая свидетельствует о контроле величины признака одним или двумя генами.
Именно здесь уместно вспомнить те рассуждения, которые приводились выше (см.: 8.2.5). Речь шла о том, что при оценке внутривидовых вариаций поведения практически всегда обнаруживается изменчивость по частоте выполнения той или иной поведенческой реакции или движения (ФКД), тогда как форма таких движений бывает неизменной. Крайним случаем вариации частоты ФКД может быть его крайне редкое проявление в репертуаре поведения собак данной породы, т.е. практически почти полное отсутствие. Если изменчивость порогов реакций и частоты их выполнения достаточно велика, то всегда можно подобрать такие внешние условия, которые могут спровоцировать появление реакции, даже если порог ее проявления в нормальных условиях достаточно высок.
С самого начала Скотт и Фуллер отметили, что у собак исследованных пород величины практически всех признаков в разной степени перекрывались, т.е. не было признака, который наблюдался бы только у одной породы и полностью отсутствовал бы у других. Авторы сделали вывод, что не существует какого-либо "породного набора признаков", поскольку в любой породе можно найти особей, чьи специфические признаки поведения перекрываются признаками другой породы. По данным их работы, олигогенное наследование характерно только для некоторых признаков поведения, а во многих случаях распределение признаков у потомства свидетельствовало о полигенном наследовании. Это в первую очередь относится к поведению собак при сложных тестах, включающих обучение в лабиринте, дифференцировку и тест на оперирование пространственными представлениями.
Помимо установления сложного полигенного наследования способностей к решению сложных тестов было показано, что при определении успешности решетая теста собаками разных пород важную роль играют и "некогнитивные" переменные. В частности, межпородные различия в успешности решения задач могли определяться разным уровнем трусливости, тогда как истинные градации по уровню собственно когнитивных способностей выявлялись с трудом.
Это обширное исследование, проведенное в начальный период развития генетики поведения и на таком сложном объекте, как собака, тем не менее, предвосхитило основные результаты, полученные в этой области в дальнейшем. Позднейшие генетические исследования сложных форм поведения лабораторных грызунов выявили важную роль в их осуществлении более простых переменных (см., например: Эрман, Парсонс, 1985
АГРЕССИВНОСТЬ.
Всякому, кто изучает поведение животных, очевидно, что термин "агрессивность" относится в целом к поведению животных при конфликтах (см.: 5.3.2). Многие исследователи используют также альтернативный термин — "агонистическое поведение", под которым понимают такие поведенческие акты, которые, имея общую задачу адаптации к обстановке, предполагают, тем не менее, физический конфликт между особями одного вида. Существуют разные формы таких конфликтов: это агрессия хищника, межсамцовые конфликты, материнская агрессия, агрессивное поведение в ситуации, вызывающей страх (Попова^ 1988). Такое поведение называется также активно-оборонительной реакцией, ее генетические основы исследовались Л.В. Крушинским (1991) на собаках еще в конце 30-х годов.
Агрессия хищника. Агрессия хищника — это одновременно и специфическое явление, связанное с пищевым поведением, и проявление агонистического поведения, имеющего общие черты с агрессией других типов. Агрессию хищника изучают на разных моделях — на крысах, убивающих мышей и сверчков, на мышах, "охотящихся" на сверчков и саранчу, на пушных зверях — норках и лисицах, у которых анализируется реакция на традиционную для них добычу.
Генетические исследования обнаружили не только межлинейные различия, но и доминирование у мышей высокого уровня агрессии хищника. Данные генетического анализа предположительно свидетельствуют о наличии у мышей двух главных генов, которые контролируют признак "агрессия хищника".
Агрессивность, адресованная человеку, — весьма специфический тип поведенческих реакций. Она была объектом специальных исследований большого коллектива ученых под руководством академика Д.К. Беляева (см. выше).
В длительных селекционных экспериментах, проведенных в Институте цитологии и генетики СО АН СССР в Новосибирске, были получены линии серебристо-черных лисиц и серых крыс, различающиеся по уровню агрессивности, возникающей при контакте с человеком. В последние годы выведены такие же линии норок. Heагрессивная линия лисиц, полученная в результате отбора, обладает необычным для этого вида типом поведения: они активно ищут контакта с человеком и не испытывают ни малейшего страха перед ним. Линии крыс, селектированные на основе выборки отловленных в природе крыс-пасюков, также резко отличаются по агрессивности, адресованной человеку.
Специальные эксперименты показали, что крысы, агрессивные в отношении человека, не показывают столь же выраженной агрессии хищника. К 20-му поколению селекции крыс на высокую и низкую агрессивность по отношению к человеку у них не произошло изменений в уровнях агрессии хищника и межсамцовой агрессии. Это означает, что "агрессия хищника" и "агрессия к человеку" имеют разные физиолого-генетические механизмы.
Нейрохимические исследования показали, что отбор на разные уровни агрессивности, адресованной человеку, позволяет получить линии с измененным гормональным статусом, специфика которого проявляется как в состоянии покоя, так и в состоянии испуга и стресса.
Анализ особенностей поведения животных в условиях их "принудительного" контакта с человеком привел Д.К. Беляева к выводу, что агрессия серебристо-черных лисиц, направленная на человека, сопровождается формированием у них стрессорной реакции, а отбор на тип поведения "ручные животные" (одомашнивание) фактически означает формирование стрессоустойчивого генотипа (см. также: 8.6.5.3).
Межсамцовые конфликты. Как известно, у самцов многих видов существуют две формы поведения при социальном конфликте — нападение и защита (см. также: разделы 4.3 и 5.3.2). Они различаются как по характеру движений (наборам ФКД) животных, так и по "мишеням" (особенностям нанесения укусов).
Для грызунов характерны преследование противника, вертикальные и боковые позы угрозы, укусы с отталкиванием. Укусы нацелены главным образом на спину, бока и основание хвоста соперника. При защите животное ведет себя по другому: для него характерны главным образом реакция бегства, позы "защиты" и "подчинения", а также нанесение укусов "в прыжке".
Генетические исследования реакции нападения практически всегда осуществляются на основе теста "попарного ссаживания" двух самцов. Существуют три типа таких "диадных" тестов.
Во-первых, можно сажать вместе животных одного и того же генотипа, например одной линии или гибридов первого поколения. Во-вторых, можно исследовать конфликт между животными разных генотипов. Третий способ — это метод "стандартного тестера", когда конфликты индуцируются между животными анализируемого генотипа и определенного стандартного генотипа. Этот самец, стандартный тестер, не должен сам инициировать конфликт (нападать), но при этом от него требуется способность спровоцировать реакцию нападения у партнера, не "давая сдачи". Часто в качестве стандартного тестера используют кастрированных гибридных животных, на тело которых наносят капли мочи самцов нужного исследователю генотипа. Иногда используют самцов с выключенным обонянием (либо путем удаления обонятельных луковиц, либо путем орошения обонятельного эпителия сульфатом цинка), что снижает их агрессивность.
Данные, получаемые при тестировании разными методами агрессивной реакции нападения, нередко различаются. Так, например, у самцов линии BALB/c число драк было выше, чем у C57BL, когда их тестировали с самцами той же ("своей") линии; при использовании метода стандартного тестера соотношение интенсивности реакций нападения было обратным. Это означает, что данная простейшая форма социального поведения определяется не только генами данной особи, но и спецификой раздражения (зрительного, обонятельного и др.), идущего от оппонента, т.е. также в значительной мере определяется его генотипом. Очевидно, что этот осложняющий исследование фактор следует непременно учитывать при генетическом анализе числа и интенсивности атак. Существенно важно, в какой обстановке — новой или же в привычной домашней клетке — происходит тестирование. В последнем случае этот тест носит название "резидент — чужак (интрудер)".
Химическая коммуникация, которой принадлежит важнейшая роль при формировании социальных контактов в сообществах грызунов, также находится под генотипическим контролем. Подробная и крайне поучительная сводка работ по данной проблеме была сделана С.Н. Новиковым в 80-х годах (Новиков, 1988), но не утратила актуальности и сейчас.
Следует отметить, что анализ генетических закономерностей межсамцовой агрессии проводят при "спонтанной" агрессивности, а также при агрессивности, резко усиленной содержанием животного в изоляции. Агонистическое поведение как признак несколько различается по своим свойствам при этих двух типах его индукции.
При исследовании генетики агрессивности оценивается, как правило, целый ряд параметров: латентный период первой атаки, число нападений за фиксированный интервал времени, длительность агонистического контакта, его интенсивность, а также доля агрессивных животных в группе.
Для всех перечисленных признаков характерна генетическая изменчивость, однако корреляции между числом самцов, проявляющих агрессию, и интенсивностью их агонистического поведения обнаружено не было. Другими словами, межлинейные различия в экспрессивности и пенетрантности разных показателей агонистического поведения носят сложный характер и не совпадают между собой. Специальные опыты показали, что эти признаки определяются разными генетическими системами. Такие признаки, как суммарное время, проведенное парой мышей в состоянии конфликта, и число дискретных атак наследуются аддитивно и не связаны с полом, тогда как в наследовании уровня агрессивности (доле агрессивных животных) доминирует низкий порог агрессивной реакции (иногда даже с эффектом сверхдоминирования). Вместе с тем, нельзя забывать, что в определении фенотипа агонистического поведения участвует много независимых переменных, следовательно, простых результатов при решении этой проблемы быть не может.
Сложная картина формирования агонистического поведения с позиций генетики означает, что исследователи должны уделять большое внимание поиску удобных, надежных и простых генетических моделей, которые позволяли бы свести к минимуму влияние внешних условий. Работа на таких моделях дает возможность использовать современные методы генетических исследований: методы рекомбинантных и рекомбинантных конгенных линий, картирование локусов количественных признаков, определение полиморфизма длины рестрикционных фрагментов ДНК и др.
Эксперименты, в которых проводили классический менделевский генетический анализ признаков, связанных с реакцией нападения, показали, что целый ряд ее характеристик генетически детерминирован, и их наследование можно описать как моно- или двухфакторное.
Межлинейные различия по особенностям самцовой агрессивности определяют в основном выбор доминанта в однополой, искусственно созданной группе самцов разных генотипов. Работы сотрудников Института цитологии и генетики СО АН СССР (Новосибирск) показали, что линия РТ, а также гибриды первого поколения линий РТ и СВА имеют устойчивую тенденцию поставлять доминантов, а целый ряд других инбредных линий располагаются в порядке убывания этой способности (Осадчук, Науменко, 1981).
Селекционные эксперименты с отбором мышей и крыс на разные уровни агрессивности предпринимались неоднократно. Широкую известность в этом плане получила работа К.И.Лагершпец и К.М.Лагершпец (К. Lagerspetz, К. Lagerspetz, 1974) по селекции крыс.
Ван Оортмерсен с сотр. (Benus et al., 1987; 1988) путем искусственного отбора создали две линии мышей, различающихся по агрессивности. Селекция проводилась из генетически гетерогенной популяции диких мышей. В качестве критерия для отбора был взят латентный период первого нападения (при тестировании со стандартным тестером — самцом линии MAS-Gro). Латентные периоды менее 200 сек считались короткими, более 200 сек — длинными. Уже через 8 поколений величины латентных периодов первой атаки у двух селектированных линий практически не перекрывались. Отбор в этой работе проводили по поведению самцов, а тестирование самок на агрессивное поведение не выявило межлинейных различий. Интересно отметить, что селекция самок диких мышей на высокую и низкую агрессивность не привела к различиям в агрессивности самцов полученных линий. Это еще раз подтверждает, что, несмотря на внешнее сходство двигательных актов агонистического поведения разного вида, контролирующие их генетические системы оказываются, по крайней мере частично, разными, и могут зависеть от пола.
Видоспецифические движения и позы при агрессивных реакциях, будь это нападение матери, защищающей гнездо, или межсамцовый конфликт, достаточно сходны между собой. Это свидетельствует об определенной общности физиологических механизмов обеих реакций. Однако подобное сходство внешней формы не должно заслонять от нас того обстоятельства, что генетические закономерности проявления разных агрессивных реакций (например, агрессии хищника, межсамцовой агрессии и др.) могут сильно различаться, как об этом уже говорилось выше. Более того, в зависимости от критерия отбора на агрессивность даже линии, полученные в результате отбора, также могут иметь разную "структуру" агрессивного или неагрессивного фенотипа. Линии Turku agressive и Turku nonagressive (К. Lagerspetz, К. Lagerspetz, 1974), как и линии Ван-Оортмерсена, различавшиеся по межсамцовой агрессивности, имели и разные уровни материнской агрессии. Критерий отбора в этой работе был иным: при тестировании самцов для отбора их не содержали в изоляции. Такие различия в особенностях фенотипического проявления агрессивности у разных линий могут быть использованы для изучения физиологических механизмов агрессивного поведения.
На поведение животных агрессивных и неагрессивных линий могут оказывать большое влияние факторы внешней среды, такие как опыт предыдущих конфликтов, воздействия на животных в ходе онтогенеза, изменение гормонального фона особи.
Уровни секреции гормонов, в частности тестостерона, также находятся под контролем генотипа. Генетическая система, "ответственная" за этот признак, связана с Y-хромосомой. В какой степени генетическая регуляция уровня тестостерона, а следовательно, и уровня половой активности самцов, связана с системой генетического контроля межсамцовой агрессивности?
Интерес к проблеме вызвал появление серии оригинальных исследовании роли генов, локализованных в Y-хромосоме, при формировании агрессивного фенотипа самца мыши (Maxson, 1992). Как известно, в Y-хромосоме выделяют два участка. Один из них называется псевдоаутосомным. Он может рекомбинировать в мейозе с X-хромосомой, располагается в теломерном участке длинного плеча Y-хромосомы, и передается как дочерям, так и сыновьям данного самца. Другой, истинно моносомный (т.е. специфичный для половой хромосомы) участок, передается строго от отца к сыну и называется непсевдоаутосомным. Он состоит из короткого плеча, центромерного района и участка длинного плеча Y-хромосомы вплоть до псевдоаутосомного участка. Непсевдоаутосомный участок содержит гены, ответственные, например, за детерминирование развития гонад в семенники, ген, кодирующий H-Y антиген, и др. Поскольку этот участок может передаваться только от отца к сыну, разработаны системы скрещиваний, позволяющие определять, влияют ли расположенные в нем гены на реакцию нападения. Можно, например, сравнить реакцию нападения у самцов—реципрокных габридов первого поколения от скрещивания линий грызунов, контрастных по данному признаку. Если поведение таких самцов-детей и их отца окажется сходным, то это можно истолковать как свидетельство участия одного или более генов непсевдоаутосомного участка в формировании признака (см. также: Carlier et al., 1990).
Тщательные исследования поведения мышей, у которых Y-хромосома имела происхождение либо от линии DBA/1, либо от C57BL/10, показали, что изменчивость агрессивного поведения самцов связана с группой генов псевдоаутосомного участка Y-хромосомы, т.е. той части генома, которая рекомбинирует с X-хромосомой самки. Этот участок контролирует длительность латентного периода первой атаки у линий Ван Оортмерсена. Возможно, что подобная локализация по крайней мере ряда генов, связанных с агрессивностью, объясняет некоторую взаимозависимость агрессивных реакций, проявляющихся в разных ситуациях.
Межсамцовая агрессивность при жизни мышей в естественных условиях есть фактор, обеспечивающий установление иерархии внутри небольших сообществ, из которых собственно и состоит популяция домовой мыши (см.: 5.5.1). Установившаяся внутригрупповая иерархия обеспечивает минимальный уровень агрессии в "повседневной жизни" групп, а также служит фактором, определяющим расселение молодых половозрелых самцов на новые территории
СПОСОБНОСТЬ К ОБУЧЕНИЮ
Способность к обучению — это наиболее трудная, но и наиболее увлекательная область генетики поведения. Первая последовательная попытка селекции крыс на способность к обучению (опыт Трайона) показала практически все трудности, подстерегающие исследователя на этом пути.
8.6.3.1. ЛИНИИ ТРАЙОНА.
Селекция крыс на успешность (количество ошибочных заходов в тупики) обучения поиску пищи в лабиринте (рис. 8.22) была одной из первых работ по генетике поведения (см.: 8.6.2). Было показано, что крысы "умной" линии ТМВ обучались значительно лучше в исходном 17-тупиковом лабиринте, а также в более простом, 14-тупиковом. В то же время при обучении в 16- и 6-тупиковых лабиринтах межлинейных различий обнаружено не было.
Рис. 8.22. Селекция крыс на высокий и низкий уровень обучаемости (число ошибок) в многотупиковом лабиринте (опыт Трайона). На а: 1 — родительское поколение; 2 — 4-е поколение селекции; 3 — 8-е поколение селекции; на б: 1 — "умные" крысы; 2 — "глупые" крысы
Обучение реакции избегания воды было более успешным у "глупой" линии TMD. В дальнейшем было показано, что ТМВ лучше обучались реакции активного избегания в челночной камере, но в тесте на обучение избеганию тока, когда надо было выпрыгивать из (а не переходить из одной ее половины в другую) показатели TMD были выше. Это может означать, что в э