4.1.1. Измерение количественных признаковИтак, мы уже знаем о существовании двух типов изменчивости. Дискретная, или качественная, изменчивость ограничивается рядом четко выраженных признаков, не имеющих промежуточных форм. Непрерывная, или количественная, изменчивость, предполагает существование непрерывного ряда переходов от минимальной выраженности признака до максимальной (рис. 2.1 и 2.2).
Прежде чем перейти к анализу факторов, приводящих к возникновению непрерывной изменчивости, необходимо остановиться на методах, которые применяются для описания этой изменчивости, и рассмотреть основные статистические понятия, с которыми работает количественная генетика, и генетика поведения в частности.
 Любой количественный признак можно измерять с разной точностью, в зависимости от поставленной задачи и того измерительного инструмента, которым исследователь располагает. Рост можно измерить с точностью до сантиметра, вес - с точностью до грамма, но в последнем случае, пожалуй, ошибка измерения перекроет указанную точность, и такое измерение веса окажется просто бессмысленным. В психологии также существуют измерительные инструменты, чаще всего тесты или опросники, и исследователь сам решает, что и как измерять и с какой точностью. Все требования к психологическим измерениям в генетике поведения остаются теми же, которым должны удовлетворять психодиагностические процедуры - надежность, валидность, репрезентативность (подробнее об этом можно узнать из руководств по психодиагностике). После того как выбран психологический конструкт, с которым работает исследователь, выбраны методы измерения и спланирована выборка исследования, можно приступать к реальным измерениям. Что мы получим в результате? Конечно же, тот самый ряд непрерывной изменчивости, о котором мы говорили ранее. Этот ряд можно представить в виде распределения частот встречаемости различных величин изучавшегося признака.
Например, проводится измерение интеллекта (в баллах IQ - коэффициента интеллекта) у детей 10 лет в популяции жителей некоего города. Скорее всего, окажется, что небольшая часть детей будет иметь относительно низкие баллы интеллекта - 70-80 баллов; какая-то, тоже небольшая, часть - очень высокие баллы - 120-130 и выше. Основная же масса детей будет характеризоваться средним интеллектом в пределах от 90 до 110. Все показатели интеллекта мы можем разбить на классы, например, с шагом в 10 баллов, и представить число детей, попавших в каждый класс измерений, в виде диаграммы (рис. 4.1а). Эта диаграмма представляет собой распределение частот различных величин IQ в обследованной группе. Такое распределение частот отражает количество детей, попавших в каждый класс измерений. Если разбиение на классы сделать более дробным - с шагом в 5 баллов, то распределение будет таким, как показано на рисунке 4.1б. Поскольку в этом случае число классов в два раза больше, чем в предыдущем, число детей, попавших в каждый класс измерений, будет меньше, чем в предыдущем примере, и форма распределения изменится - оно будет более плоским. Но если охватить измерениями в два раза больше детей, мы снова получим распределение, похожее по форме на первое, но несколько более сглаженное, напоминающее кривую нормального распределения.
Теперь предположим, что такие измерения интеллекта мы провели в трех различных группах детей. Одну группу пусть составят дети, обучающиеся во вспомогательных школах, вторую группу - дети, обучающиеся в специальных школах для одаренных детей, и третью - дети, обучающиеся в массовых школах. Какого рода распределения мы можем получить? Скорее всего, основная масса детей из вспомогательных школ будет иметь невысокие баллы интеллекта, ниже среднего в популяции. Одаренные дети будут, напротив, характеризоваться более высоким интеллектом; дети же из массовых школ, вероятно, покажут результаты, близкие к среднепопуляционным. На рисунке 4.2 представлены распределения, которые соответствуют трем гипотетическим группам обследованных. Как мы видим, эти три частотных распределения отличаются некоторыми особенностями. Каковы же их количественные характеристики? - Во-первых, все три распределения по-разному расположены на шкале измерения, то есть они отличаются по своей центральной тенденции.
- Во-вторых, они различаются по разбросу значений - если в двух отобранных группах (дети из вспомогательных школ и одаренные дети) разброс значений вокруг центральной тенденции невелик, то в группе неотобранных детей (массовые школы) разброс заметно выше.
4.1.2. Характеристики центральной тенденцииСуществуют три меры центральной тенденции, характеризующие любое распределение. Их не следует смешивать, поскольку получаемые с их помощью оценки могут и не совпадать (рис. 4.3). Первая - это мода, или наиболее часто встречающееся значение признака. Мода соответствует вершине распределения. Вторая характеристика - медиана - представляет собой такое значение, выше и ниже которого располагаются результаты 50% людей. И, наконец, наиболее часто используемая и известная всем характеристика - это среднее, то есть среднее арифметическое, определяемое путем суммирования всех значений измерявшегося признака и деления полученной суммы на число обследованных. Для некоторых распределений мода, медиана и среднее различаются, для некоторых - совпадают (это так называемое нормальное распределение). Если распределение асимметрично, т.е. имеет длинный "хвост" с одной стороны, мода, медиана и среднее будут значительно отличаться. 
4.1.3. Характеристики разбросаДля характеристики разброса значений вокруг среднего чаще всего пользуются показателем дисперсии. Дисперсия представляет собой среднее арифметическое квадратов разностей между наблюдаемыми значениями и средней величиной: 
Если многие значения сильно отличаются от среднего, дисперсия будет высокой, а распределение растянутым. Если же значения признака у обследованных индивидов группируются вблизи средней величины, то дисперсия будет низкой. В нашем примере распределение оценок интеллекта у отстающих, и одаренных детей характеризуется примерно одинаковой невысокой дисперсией, и распределения отличаются лишь центральной тенденцией; третье распределение (дети из массовых школ) более растянуто и характеризуется более высокой дисперсией. Для описания разброса можно пользоваться и другой характеристикой - стандартным отклонением, величина которого равна корню квадратному из дисперсии.
4.1.4. Межгрупповые и межиндивидуальные различияМожно проводить измерения в самых различных группах людей - у детей и взрослых, у мужчин и женщин, жителей городов и сельской местности, и всякий раз мы будем получать распределения, характеризующиеся средними и дисперсиями. Различия между получаемыми распределениями могут быть существенными или несущественными. Чаще всего в психологических исследованиях основное внимание уделяется проблеме межгрупповых различий, обусловленных полом, возрастом и т.п., и, как правило, основной величиной, с которой работают исследователи, является среднее значение изучаемой характеристики в каждой из групп. Генетику поведения больше интересуют не различия между группами, а различия между отдельными индивидами внутри группы, поэтому величина дисперсии, характеризующая величину различий в группе, представляет для психогенетика самостоятельную ценность. Весь математический аппарат современной генетики поведения рассчитан на работу с дисперсиями. - Выводы
- Требования к психологическим измерениям в генетике поведения соответствуют основным требованиям психометрики (надежность, валидность, репрезентативность).
- Распределение частот встречаемости различных количественных значений признака в популяции характеризуется двумя статистическими величинами - центральной тенденцией (мода, медиана, среднее) и разбросом значений вокруг среднего (дисперсия).
- Дисперсия характеризует межиндивидуальные различия (изменчивость, вариативность).
- Генетика поведения изучает природу индивидуальных различий.
4.2. Наследственность и среда как факторы возникновения количественной изменчивостиКак мы видели, существуют признаки, которые имеют простое однозначное соответствие генам (группы крови, например), и среда не оказывает никакого влияния на проявление таких признаков. Человек, обладающий аллелями группы крови А, при любых обстоятельствах будет иметь эту группу крови, в какой бы среде он ни находился. Но такие полностью генетически детерминированные признаки являются скорее исключением, чем правилом. Большинство же признаков человека есть результат взаимодействия генов с факторами среды. Признаки, для которых характерна непрерывная изменчивость, как правило, обусловлены совместным действием многих генов и факторов среды. Наследуемость таких признаков называют полигенной.
4.2.1. Генотип и фенотипВ генетике существуют два очень важных понятия. Это понятия генотип и фенотип. Мы уже знаем, что наследственная конституция складывается из большого числа различных генов. Вся совокупность генов данного организма называется его генотипом, то есть понятие генотипа идентично понятию генетической конституции. Свой генотип (набор генов) каждый человек получает в момент зачатия и несет его без всяких изменений через всю свою жизнь. Активность генов может меняться, но их состав остается неизменным.
От понятия генотип следует отличать другое сходное понятие - геном. Геномом называется совокупность генов, характерная для гаплоидного набора хромосом особи данного вида. В отличие от генотипа геном является характеристикой вида, а не отдельной особи.
Фенотип же представляет собой любые проявления организма в каждый момент его жизни. Фенотип включает в себя и внешний вид, и внутреннее строение, и физиологические реакции, и любые формы поведения, наблюдаемые в текущий момент. Например, уже упоминавшиеся группы крови системы АВ0 - это пример фенотипа на физиолого-биохимическом уровне. Хотя на первый взгляд многим кажется, что группа крови - это генотип, поскольку она четко определяется действием генов и не зависит от среды, однако это лишь проявление действия генов, и поэтому должно быть отнесено к категории фенотипов. Вспомним, что представители групп крови А или В могут иметь разные генотипы (гомозиготные и гетерозиготные). Сложными фенотипами являются все поведенческие проявления. Например, почерк, который отличает данного индивида, является его поведенческим проявлением и также относится к категории фенотипов. Если группа крови в течение жизни не меняется, то почерк по мере тренировки навыка письма претерпевает значительные изменения.
Если генотипы наследуются и остаются неизменными в течение жизни индивида, то фенотипы большей частью не наследуются - они развиваются и являются следствием наших генотипов лишь в определенной мере, поскольку большую роль в становлении фенотипов играют условия внешней среды.
Весь процесс развития от оплодотворенной яйцеклетки до взрослого организма происходит не только под непрерывным регулирующим влиянием генотипа, но и под влиянием множества различных условий среды, в которых находится растущий организм. Поэтому необычайная изменчивость, свойственная живым организмам, обусловлена не только огромным разнообразием генотипов, возникающим вследствие рекомбинации генов и мутационного процесса, но в значительной степени объясняется и тем, что отдельные индивиды развиваются в различающихся условиях среды.
С давних пор идет полемика о том, что важнее для формирования организма - среда или генетическая конституция. Особенно острые споры разгораются там, где дело касается поведения человека, его психологических характеристик - темперамента, умственных способностей, черт личности. Не случайно, что именно с вопроса о природе умственной одаренности начались исследования в области генетики человека. Ф. Гальтон первым в научном трактате поставил рядом два понятия, которые в той или иной форме не сходят со страниц научной литературы до наших дней. Это понятия - "nature and nurture", то есть "природа и условия воспитания".
Генетиков, и генетиков поведения в частности, часто упрекают в отрицании роли среды. Однако такой упрек совершенно необоснован. Одним из основных постулатов генетики является тезис о том, что фенотип представляет собой результат взаимодействия генотипа и среды. В процессе этого взаимодействия и возникает то многообразие фенотипических проявлений, которое характерно для большинства признаков человека, относящихся к категории количественных и образующих непрерывный ряд изменчивости (см. Видео).
4.2.2. Возникновение количественной изменчивости под действием полимерных генов. Генетическая дисперсияЗабудем на время о влиянии факторов среды на фенотипические проявления и остановимся только на проблеме совместного действия многих генов, которое само по себе приводит к количественной изменчивости.
Мы уже упоминали, что в первые годы развития менделевской генетики основное внимание было уделено изучению наследования качественных признаков. Все попытки проанализировать наследование количественных признаков (высота стебля у растений, размеры листьев, длина колоса и т.п.) наталкивались на множество затруднений, главным из которых была невозможность различить разные категории потомства. Изменчивость во втором поколении (F2) мало чем отличалась от изменчивости в первом поколении (F1). Дело в том, что гибриды F1 по количественным признакам занимают промежуточное положение между родителями. Эта тенденция сохраняется и в последующих поколениях.
Лишь в 1910 г. было обнаружено, что количественные признаки обусловлены точно такими же расщепляющимися генами и их передача также осуществляется в соответствии с теми же менделевскими законами, справедливыми для качественных признаков. Это открытие, связанное с именем Г. Нильссона-Эле, создало прочный фундамент для дальнейшего развития генетики количественных признаков.
Г. Нильссон-Эле изучал наследование окраски зерен у пшеницы и овса и при дигибридном расщеплении получал, в отличие от уже знакомого нам соотношения 9 : 3 : 3 : 1, особое соотношение - 15 : 1. 15/16 зерен были окрашенными и лишь 1/16 - белыми. Такое расщепление Г. Нильссон-Эле объяснил сходным действием нескольких генов. Такие гены называют полимерными. Это означает, что два или более генов вызывают развитие одного и того же признака. Если мы вспомним решетку Пеннета для дигибридного расщепления (см. табл. 3.3), то увидим, что во всех клетках, кроме одной, обязательно присутствует хотя бы один доминантный аллель - только одна комбинация является полностью рецессивной. Отсюда становится ясным, почему расщепление, полученное Г. Нильссоном-Эле, соответствует отношению 15:1: пятнадцать генотипов, содержащих доминантные аллели, дали окрашенные зерна, и лишь один генотип, представляющий собой двойной рецессив, дал белые зерна, по своему фенотипу значительно отличающиеся от остальных. Если полимерных генов не два, а три (тригибридное расщепление), то решетка будет иметь 64 квадрата, и опять только один из них будет содержать полностью рецессивный генотип. Соответственно 63 квадрата будут нести хотя бы один доминантный аллель и расщепление окажется 63:1. Такое расщепление также получал Г. Нильссон-Эле в своих экспериментах.
 При полимерном наследовании эффекты доминантных генов могут быть двоякого рода. В одних случаях оказывается достаточным присутствия одного доминантного аллеля, чтобы признак максимально проявился - добавление дополнительных доминантных аллелей не оказывает заметного эффекта. В этом случае возникают расщепления типа 15:1 или 63:1, в которых не бывает промежуточных классов. Но существует и другой вариант действия полимерных генов, когда эффект тем больше, чем больше доминантных аллелей в генотипе. Например, комбинация Aabb будет давать более слабый эффект, чем комбинация AAbb или комбинация АаВb и т.д. Понятно, что наибольший эффект будет у комбинации аллелей ААВВ, а наименьший - у комбинации aabb. Соответственно в этом случае при гибридизации полностью доминантной формы с формой, полностью рецессивной, мы получим ряд промежуточных классов.
В случае действия множества генов различные степени проявления признака фактически обусловлены той же самой дискретностью генетических факторов, что и в опытах Менделя с качественными признаками, однако внешне эффект будет выражаться в непрерывной изменчивости - чем больше доминантных аллелей в генотипе, тем степень выраженности признака сильнее, и наоборот. Результатом совместного действия генов на один и тот же признак будет нормальное распределение признака в популяции. Более наглядно процесс возникновения нормального распределения признака можно продемонстрировать на примере.
Возьмем случай дигибридного скрещивания, то есть пример действия двух независимых генов, каждый из которых имеет пару аллелей. Оба гена обусловливают развитие одного и того же признака, эффекты отдельных аллелей суммируются. Пусть аллели A1 и А2 вызывают усиление признака, а аллели a1 и а2 - его ослабление. Теперь посмотрим, какое потомство могут дать гетерозиготы А1 а1 А2 а2. Заполним решетку Пеннета для дигибридного скрещивания (табл. 4.1).
 Цифры, проставленные в правом нижнем углу каждой клетки, указывают на количество аллелей, усиливающих признак, в каждом генотипе. Мы видим, что больше всего клеток оказалось с цифрой 2. Представим это в виде диаграммы, в которой в отдельных столбцах объединены генотипы с одинаковым количеством аллелей-усилителей признака.
Полученная нами диаграмма напоминает гистограмму нормального распределения для пяти градаций (классов) какого-либо признака. На оси абсцисс обозначено количество аллелей-усилителей, которому соответствует определенная степень выраженности признака, а на оси ординат - наблюдаемая частота для каждого из классов. Не вдаваясь в подробности, отметим, что частоты 1:4:6:4:1 соответствуют коэффициентам разложения бинома Ньютона (а+b)4. При любом количестве пар генов n частоты градаций количественного признака в потомстве будут соответствовать коэффициентам разложения бинома Ньютона (а+b)n.
Мы привели пример, в котором суммируются эффекты всего двух двухаллельных генов. Если таких генов будет три, то количество классов увеличится до 7, а число возможных комбинаций составит 64, для четырех генов мы будем иметь 9 классов и 256 комбинаций и т.д. Простой подсчет показывает, что при увеличении числа локусов и аллелей с суммирующимся эффектом действия на определенный признак число возможных генотипов нарастает очень быстро. Так, если предположить, что гены какого-либо количественного признака располагаются в 20 локусах и имеют по 4 аллеля, то количество генотипов будет составлять 1020. Понятно, что частотная гистограмма степени выраженности признака при таком количестве генотипов будет все более сглаживаться и напоминать нормальное распределение. Вся изменчивость при этом будет носить чисто генетический характер, и количественная величина, характеризующая вариативность признака в популяции (дисперсия), в данном случае может быть названа генетической дисперсией. В рассмотренном примере вся фенотипическая изменчивость объясняется наследственной вариативностью, т.е. VP = VG. В генетике для обозначения дисперсии используется латинская буква V (от английского variance). Значками VP VG и VE обозначаются соответственно фенотипическая (P = phenotype), генотипическая (G = genotype) и средовая (Е = environment) дисперсии.
Однако подобный же непрерывный характер может носить и изменчивость, целиком определяемая средовыми факторами. Поэтому, столкнувшись с непрерывной изменчивостью, невозможно сразу определить, обусловлена ли она исключительно воздействиями среды или здесь имеет место и полигенный характер наследуемости. В генетике существуют специальные методы, позволяющие определить природу изменчивости, но об этом речь пойдет немного позже. Сейчас же только подчеркнем, что в большинстве случаев непрерывный характер изменчивости определяется как действием многих генов, так и взаимодействием генотипа со всевозможными средовыми условиями.
4.2.3. Различные типы взаимодействия генов. Аддитивное взаимодействиеАддитивное взаимодействие. Рассмотренный в предыдущем параграфе пример в некотором роде является идеальным. В этом идеальном примере полимерные гены оказывают чисто аддитивный эффект, то есть происходит простая суммация действия этих генов. Предполагается также, что полимерные гены по силе действия равны друг другу. Только при соблюдении этих условий уровень развития количественного признака в потомстве (Fl, F2) будет строго промежуточным между родительскими формами, а кривая распределения генотипов будет точно соответствовать нормальной. Чем больше генов бyдет участвовать в расщеплении, тем меньше в поколении F2 будет доля особей, сходных с исходными родительскими формами, при этом частоты градаций количественного признака будут соответствовать коэффициентам разложения бинома Ньютона.
Доминирование и неполное доминирование. Чисто аддитивный характер взаимодействия генов встречается достаточно редко, чаще всего картина является более сложной. Для некоторых генов могут иметь место уже известные нам эффекты доминирования. При этом степень доминирования может отличаться для разных генов. В известных нам опытах Г. Менделя один из аллелей полностью подавлял другой, то есть имело место полное доминирование. Однако могут встречаться и пары аллелей, для которых доминантность и рецессивность не проявляются в полной мере. Это случаи неполного доминирования, или кодоминантности. В случае неполного доминирования гетерозиготы обладают промежуточным фенотипом между родительскими формами.
Эпистаз. Взаимодействовать могут не только аллели одного локуса, но и аллели, расположенные в разных локусах. В таких случаях говорят об эпистатическом взаимодействии, или просто эпистазе. При эпистазе присутствие определенного гена (именно его называют эпистатическим) полностью подавляет эффект действия другого гена, расположенного в другом локусе (подавляемый ген носит название гипостатического).
 Сложные эффекты взаимодействия генов. Вообще фенотипические признаки, полностью контролируемые парой аллелей, расположенных в одном генном локусе, т.е. подобные тем, с которыми имел дело Г. Мендель, сравнительно редко встречаются в природе. Большинство признаков определяется взаимодействием нескольких генов, находящихся в разных локусах. При этом эффекты взаимодействия всего комплекса генов, определяющих данный фенотипический признак, могут включать как аддитивный компонент, так и различные степени доминирования и эпистаз. Взаимодействующие гены могут как усиливать эффект действия какого-либо гена, так и ослаблять его. В результате кривые распределения генотипов в потомстве не будут столь идеально соответствовать кривой нормального распределения, как при чисто аддитивном наследовании (рис. 4.5). Распределения могут оказаться асимметричными и даже многовершинными.
В настоящее время принято считать, что в детерминации количественных признаков принимают участие различные группы генов. Существуют главные гены (олигогены), значительно влияющие на развитие признака. Существуют гены с более слабым эффектом. И, наконец, существуют гены-модификаторы, которые определяют одни признаки, но одновременно модифицируют действие главных генов на другие признаки.
.2.4. Возникновение количественной изменчивости под действием среды. Норма реакции. Средовая дисперсия В двух предыдущих разделах мы позволили себе на время забыть о влиянии среды на выраженность количественного признака и рассмотрели пример возникновения количественной изменчивости только под влиянием совместного действия генов на один и тот же признак. Сейчас совершим обратную операцию - представим себе, что в популяции отсутствует генетическая изменчивость. Что это означает? Только то, что вся популяция состоит из особей с одинаковыми генотипами, т.е. никакого генетического разнообразия нет, а все наблюдаемое разнообразие фенотипов определяется только тем, что каждая особь развивалась в своих, отличных от других, условиях среды. Такие генетические однородные популяции (или клоны), в принципе, можно получить у простейших организмов или растений, размножающихся вегетативным делением. Существуют также и специально выведенные линии лабораторных животных, обладающих одинаковым генотипом по какому-либо признаку - так называемые чистые линии, получаемые путем близкородственного скрещивания (такой тип скрещивания называется инбридингом, а получаемые при этом чистые линии животных называются инбредными). Таким образом, когда мы говорим о популяции организмов с одинаковыми генотипами, мы не оказываемся в области чисто теоретических рассуждений, но можем опираться на данные реальных экспериментов.
Итак, для некоторых видов живых организмов мы можем получить большое число особей с одинаковыми генотипами. Мы можем поместить их в различные фиксированные условия среды. Например, выращивать при различной температуре, при различном содержании кислорода или каких-либо питательных веществ и т.д. В результате мы получим множество особей, все различия между которыми будут обусловлены только разницей в средовых условиях. Многие знакомы с вегетативным размножением растений. Когда мы высаживаем на грядку "усы" от одного растения земляники, мы получаем клон генетически идентичных кустиков. Все различия между ними (в плодовитости, размерах ягод, листьев и т.д.) будут обусловлены не наследственными причинами, поскольку генотипы всех растений одинаковы, а различиями в условиях выращивания (состав почвы, освещение, количество влаги и т.п.).
Итак, допустим, что генотип представляет собой константу, и рассмотрим фенотип как функцию условий внешней среды. Для этого нам необходимо ввести еще одно важное понятие генетики - это понятие нормы реакции. Если данный генотип чувствителен к среде, то, поместив множество одинаковых генотипов в различные строго фиксированные условия среды, мы получим множество отличающихся фенотипов. Мы можем измерить выраженность интересующего нас признака и построить график зависимости характеристик фенотипа от параметров среды. Экспериментально это возможно осуществить для клонов или чистых линий различных организмов. Полученные в результате графики зависимости особенностей фенотипа от параметров среды и будут отображать нормы реакции. Каждый генотип будет характеризоваться своей зависимостью, т.е. своей нормой реакции.
Рассмотрим гипотетический пример. Предположим, мы имеем две инбредные линии мышей с генотипами G1 и G2. Нас, например, интересует зависимость густоты шерсти (фенотип) от температурных условий (среда), в которых выращиваются эти мыши. Допустим, эта зависимость носит линейный характер: чем выше температура, тем меньше густота шерсти животных. Но генотипы могут отличаться своей чувствительностью к температурным условиям. Предположим, что G1 оказался менее чувствительным к температуре, чем G2. Соответственно, если мы построим графики зависимости фенотипа от среды (нормы реакции), то для генотипа G1 будет характерен меньший наклон прямой (рис. 4.6). На нашем рисунке существует точка пересечения, в которой при определенной температуре фенотипы животных, принадлежащих к разным инбредным линиям, будут совпадать. Зададим теперь такой вопрос: различаются ли фенотипически (по густоте шерсти) животные обеих линий? Понятно, что однозначного ответа на этот вопрос дать нельзя, поскольку существуют такие условия среды (точка В), в которых фенотипы не различаются. Нельзя также ответить и на вопрос, животные какой линии имеют более густую шерсть, поскольку в одних температурных условиях более густую шерсть имеют животные с генотипом G1, а в других - с генотипом G2. Единственное, в чем мы можем быть уверены, так это в том, что генотипы различаются своими нормами реакции.
 Проделаем теперь такую процедуру. Из точек А и С, находящихся на полюсах оси средовых изменений, проведем проекции на графики норм реакции обоих генотипов, а затем из точек пересечения опустим проекции на ось фенотипов. Мы увидим, что в одном и том же средовом диапазоне вариативность фенотипов (разброс) более чувствительного к среде генотипа G2 окажется выше, чем для менее чувствительного генотипа G1. Если отобразить это на графике распределений (рис. 4.6 б), мы увидим, что генотипы различаются по разбросу значений вокруг среднего, то есть они отличаются своими дисперсиями: для генотипа G2 характерна более высокая дисперсия, чем для генотипа G1. Дис… Продолжение »
|
