Изменчивость агрессивного поведения

Хорошо известно, что агрессивное поведение может различаться у разных линий. Например, быки молочных пород более агрессивны, чем мясных; жесткошерстные фокстерьеры значительно агрессивнее кокер-спаниелей. В общем домашние животные гораздо более покладисты, чем дикие; несомненно, что отбор домашних животных велся и по этому признаку. Однако не следует считать, что дикие животные обязательно очень агрессивны. Волки, например, дерутся между собой крайне редко в отличие от некоторых пород собак, которых почти невозможно содержать в группе.

Получение агрессивной и неагрессивной линий белых леггорнов с помощью отбора.
 А - самцы; Б - самки. Сплошная линия - результаты, полученные для родителей, пунктирная линия - для потомства.

Агрессивность можно оценивать частотой драк, соотношением числа побед и поражений, первенством в захвате пищи и так далее. Все эти критерии, впрочем, не слишком хорошо коррелируют между собой. Известны некоторые удачные попытки отбора по признаку агрессивности (бойцовые петухи).

Крысы, которых отбирали по признаку пониженной эмоциональности, оказались значительно агрессивнее, чем эмоциональные крысы. Несомненно, наследственна и "дикость диких крыс", равно как и "кротость" белых лабораторных крыс. Наследственный характер этой особенности доказывается результатами скрещивания диких и лабораторных крыс.

Исследователи заметили также, что более эмоциональные крысы больше едят, а когда им предоставляется выбор, предпочитают пищу, богатую углеводами; менее эмоциональные крысы выбирают в таком случае жиры и белки.

Таким образом, особенности поведения связаны с физиологическими особенностями, которые в свою очередь наследственно детерминированы.

Учеными также проводились исследования эмоциональности методом "открытого поля" с применением селекции и инбридинга. Они вывели две линии крыс, характеризующиеся одна высокой, а другая низкой эмоциональностью.

Наследование уровня возбудимости.

Работы по изучению наследования возбудимости проводились еще в 30-е годы. Исследователь О. Андерсон скрещивал породы собак с высоким уровнем возбуждения - арабских борзых и спаниелей - с французскими гончими, имеющими низкий уровень возбуждения. В первом поколении (F1) все собаки занимали по этому признаку промежуточное положение. Они были менее возбудимы, чем арабские борзые и спаниели, но более возбудимы, чем французские гончие. Во втором поколении (F2) в соответствии с законом Менделя наблюдалось «расщепление», т.е. потомки оказались разными по уровню возбуждения, причем доли сильно-, средне- и маловозбудимых особей относились примерно как 1:2:1. Это позволило сделать вывод, что уровень возбудимости - это не полностью доминантный признак.

. Наследование пассивно-оборонительной реакции (трусости) и активно-оборонительной
реакции (злобности) у собак.

Наследование этих оборонительных реакций у собак было изучено на большом материале Л. В. Крушинским и его коллегами еще в 30-40 гг.

Наследование пассивно-оборонительной реакции сравнивали у собак, выращенных у любителей, и у собак, выращенных в питомнике. Было обследовано 278 потомков от различных скрещиваний. Несмотря на различные условия воспитания, картина наследования пассивно-оборонительной реакции в обеих группах была сходная. Это означало, что большую роль в ее проявлении играют генетические факторы. При скрещивании между собой собак с пассивно-оборонительной реакций подавляющее большинство потомков обладали той же особенностью поведения, что и их родители: 45 собак были трусливыми, 4 нетрусливыми. Среди потомков от скрещивания собак трусливых и нетрусливых 61 собака обладала пассивно-оборонительной реакций, а 53 - нет. Скрещивание между собой нетрусливых собак дало следующие расщепление в потомстве: 52 нетрусливых и 9 трусливых особей. Анализ материала показал, что пассивно-оборонительная реакция наследуется, видимо, как доминантный признак.

Сотрудники И.П. Павлова - С.Н. Выржиковский и Ф.Н. Майоров - в1933 году провели эксперимент по воспитанию щенков в изоляции с раннего детства. Оказалось, что такие собаки обнаруживают резко выраженную трусость. Это означало, что формирование пассивно-оборонительной реакции находится под влиянием не только генетических факторов, но и условий воспитания. Л. В. Крушинский исследовал зависимость пассивно-оборонительной реакции от внешних условий. Ему предстояло ответить на два вопроса: первый, - в какой мере данная реакция является врожденной, а в какой - приобретенной, второй - каково влияние среды на ее проявление. Исследование проводили на двух не похожих друг на друга по происхождению породах собак: немецких овчарках и эрдельтерьерах, воспитанных либо в условиях свободы (у частных лиц), либо выращенных в частичной изоляции (в питомнике). Всего было исследовано 272 чистопородные собаки. В целом пассивно-оборонительная реакция у всех собак, воспитанных в питомнике была выражена значительно сильнее, чем у «домашних» собак. В то же время у всех немецких овчарок пассивно-оборонительная реакция проявлялась значительно чаще 87% у собак из питомника и 48% у собак частных владельцев, тогда как у эрдельтерьеров она проявлялась соответственно меньше 41% и 17% случаев, т.е. была слабее. Таким образом, несмотря на то, что внешние условия играют важную роль в появлении пассивно-оборонительной реакции, роль генотипа оказалась не менее важной.

Считалось общепринятым, что пассивно-оборонительная реакция (трусость) проявляется только у животных, обладающих слабым тормозным типом высшей нервной деятельности (по И.П. Павлову). Это навело на мысль провести анализ наследования трусости в корреляции с типом высшей нервной деятельности собаки. Оказалось, однако, что наследование трусости не зависело от особенностей условно-рефлекторной деятельности. Иными словами, трусость, как характеристику поведения собаки, нельзя отождествлять со слабым типом ее высшей нервной деятельности.

Анализ наследования активно-оборонительной реакции (злобности) у собак показал, что данная реакция – это также наследуемый признак и имеет доминантный характер. В результате скрещивания злобных немецких овчарок родились 21 злобная собака и 2 незлобные. От скрещивания злобных и незлобных животных родились 64 злобных и 28 незлобных собак. От незлобных родителей все 28 потомков были незлобными.

Нередко встречаются злобно-трусливые собаки, у которых проявляются оба типа оборонительных реакций. В исследованиях Л.В. Крушинского их поведение было проанализировано с применением фармакологических препаратов – морфия и кокаина. Введение этих веществ позволило «расчленить» оборонительное поведение злобно-трусливых собак на отдельные компоненты. При введении этих веществ у ряда животных обнаружилось преобладание злобности, тогда как другие обнаруживали преимущественно пассивно-оборонительную реакцию (трусость).

Анализ поведения потомства от скрещивания собак с разным сочетанием черт злобности и трусливости позволил Л.В. Крушинскому придти к выводу, что эти особенности поведения наследуются независимо, и что в целом наследование и того, и другого признака имеет доминантный характер.

Взаимосвязь (Корреляция) между конституцией (типом строения тела) и поведением собаки.

Зависимость между поведением и особенностями телосложения анализировали у 241 собаки, в число которых входили немецкие овчарки, лайки и беспородные животные. Использовали две основные координаты строения тела у собак: узкотелость - широкотелость, изящность – атлетичность. Каждую собаку оценивали по строению тела и по параметрам поведения: уровень возбудимости, сила нервной системы, быстрота выработки условных рефлексов (дрессируемость) и оборонительные реакции.

Исследование показало следующее:

1. Между уровнем возбудимости и конституциональными свойствами существует некоторая зависимость. «Узкотелые» собаки с большей вероятностью оказываются повышенно возбудимыми, чем «широкотелые», а «изящные» - более возбудимы, чем «атлетические».
2. Между силой нервной системы собак (по И.П.Павлову) и отдельными координатами конституциональных свойств также существует некоторая зависимость. «Широкотелые» собаки с большей вероятностью обладают повышенной силой нервной системы, чем «узкотелые». «Атлетические» собаки с большей вероятностью обладают сильной нервной системой, чем «изящные».
3. Существует некоторая положительная связь между активно-оборонительной реакцией (злобностью) и «атлетичной» конституцией.
4. Дрессируемость и пассивно-оборонительная реакция, по-видимому, не связаны с особенностями конституционального строения тела

Нервная система и действие генов

Сегодня ученым совершенно ясно, что гены принимают участие в контроле поведения. Например, ген желтой окраски вызывает нарушения процесса спаривания у самцов дрозофилы; этот эффект объяснили в то время слабостью мускулатуры. Этот ген вызывает нарушение одного из основных элементов поведения при спаривании: у обладателей этого гена крыло, направленное в сторону самки, вибрирует слабее и с меньшей частотой. Однако интерес к генетике поведения вызван сравнительно недавно. Ученые досконально изучили поведение дрозофил дикого и мутантных штаммов. На дрозофиле была также установлена генетическая обусловленность полового поведения и механизмов половой изоляции.

У мышей известно более пятидесяти мутаций, затрагивающих нервную систему: некоторые гены имеют плейотропное действие и могут одновременно влиять также на другие признаки, например на окраску животного. Ген d1 в гомозиготном состоянии вызывает посветление шерстного покрова и в то же время очень значительную дегенерацию миелина в раннем возрасте. Можно привести множество подобных примеров.

Так, у собак, гомозиготных по гену М, обычно наблюдается меланизм, одновременно для них характерны глухота и микрофтальмия.

Но, может быть, имеются гены, которые контролируют только поведенческие признаки, не вызывая морфологических изменений? Несомненно, такие гены существуют, но их трудно обнаружить. В качестве примера приведем хотя бы дальтонизм и способность ощущать вкус фенилтиокарбамида у человека.

Необходимо было разработать количественные методы, позволяющие измерять действие генов, поскольку в данном случае речь идет не о простых морфологических изменениях, а об изменении поведения. Действие генов можно охарактеризовать некоторыми средними значениями и значениями дисперсии. Оценивая этими методами врожденное пристрастие к алкоголю у мышей мутантных линий А, Г, С 57 B, DВА, было обнаружено, что этот признак может быть доминантным, рецессивным или промежуточным в зависимости от скрещивания. С другой стороны, иногда бывает довольно трудно установить корреляцию между поведением и генотипом, Например, мыши линии С 57 В1/10 чаще дерутся за корм, чем мыши ВА LВ/с, более эмоциональные при оценке по тесту "открытого поля" (по дефекации).

Метод "открытого поля" состоит в регистрации поведения крыс, которых помещают в непривычную для них обстановку - в ярко освещенную круглую загородку диаметром около 2 м. Подсчет числа актов дефекации и мочеиспускания служит для оценки пассивно-оборонительного поведения ("эмоциональность"), а число перемещений животного по загородке - для оценки "двигательной активности".

У мышей линии ВА LВ/с концентрация серотонина выше, чем у мышей С 57 В1/10. Если мышам обеих линий ввести резерпин, блокирующий действие серотонина, то их поведение выравнивается. Следовательно, правомерно было бы предположить, что различия в агрессивности у мышей линии С 57 В1/10 и ВА LB/с обусловлены различиями в содержании серотонина. Но эти две линии различаются также по другим признакам: окраске шерстного покрова , пристрастию к алкоголю и так далее, и объяснить все это разным уровнем серотонина невозможно. К тому же у мышей линии ВА LB/с мозг обычно крупнее, так что их поведение может определяться множеством других механизмов.

На поведение могут влиять и гормональные изменения, в свою очередь контролируемые генотипом. Например, у крыс, которых отбирали по признаку повышенной эмоциональности (тест на дефекацию), вес щитовидной железы значительно выше, чем у крыс менее эмоциональных линий.

Судя по характеру выведения радиоактивного йода, у крыс более эмоциональных линий имеется некоторый гипертиреоидизм.

Мыши линий HS и DВА/2 отличаются повышенной чувствительностью к звуковым раздражителям.

Отбор по максимальной чувствительности к звуковым раздражителям (аудиогенные кризы).
I - отбор в течение 7 поколений; II - в течение 2 поколений; III - без отбора.
Через семь поколений 90% мышей были тан же чувствительны к звуку, как и наиболее чувствительные животные исходной группы, в которой они составляли всего 2%.

Ученые обнаружили, что диамокс - ингибитор карбоангидразы - сильно снижает чувствительность животных обеих линий. В то же время глутаминовая кислота оказывает защитное действие только на мышей линии DВА/2.