Int - серия аллелей интенсивности окраса. Действие этих генов в основном направлено на усиление пигментации. Ильин (1932, 1941) обнаружил, что более бледный окрас доминантен по отношению к более яркому и объяснил это существованием серии аллелей интенсивности.


Int - светлый подпал, продуцирует наиболее бледные тона.
intm – средняя интенсивность подпала.
int - наиболее яркий подпал.


     Бернс и Фразер (1966), а также Виллис (1976) заметили, что насыщенность рыжего окраса может быть легко потеряна и трудно затем восстанавливается. Это означает, что, если есть усиливающие и ослабляющие полигены, то последние должны быть доминантны по отношению к первым. Это означает, что при вязке двух собак со светлым подпалом (но которые имели хотя бы одного яркого родителя) мы можем получить несколько ярко окрашенных щенков, а при вязке двух ярких собак – большинство щенков будут яркими.
     Однако, для этой группы полигенов характерно, что те, которые доминантны в одних скрещиваниях, становятся рецессивны в других, в зависимости от родителей. Таким образом очень трудно выявить какие-либо закономерности, лежащие в основе взаимодействия этих генов.
     Интенсивность рыжего пигмента шерсти немецкой овчарки может варьировать от бледно-кремового до насыщенного рыжего. Некоторые из вариаций можно рассматривать как результат действия основных генов окраса, таких как «е» и «Int», но не все. Остается еще значительное количество вариаций, которые обязаны действию группы полигенов, известных как руфус-полигены. Интенсивность пигментации варьирует в зависимости от особи, линии или породы. Эти же модификаторы также определяют интенсивность пигментации подпалов у чепрачных и черно-подпалых собак, у которых они могут варьировать от бледно-желтых до насыщенно красных. Только сплошной черный или сплошной белый окрасы не подчинены влиянию руфус-полигенов.
     Немецкие кинологи - законодатели мод в оценке экстерьера этой породы - справедливо предпочитают в качестве более породных, овчарок с интенсивно пигментированным шерстным покровом: еще в эмбриогенезе пигментобразующие клетки и клетки нервной системы закладываются из одного зародышевого листка, яркий окрас положительно коррелирует с силой и прочностью нервной системы собаки.
     Маска - термин, употребляющийся для обозначения черного поля на морде, часто покрывающего переднюю часть "лица" и ушей. У чепрачных и черно-подпалых собак маска, если она есть, затемняет подпалы, ассоциированные с генами аs и аt . В этом случае получаются черномордые чепрачные и черно-подпалые собаки. У первых, ген маски трудно выявить, т.к. наличие или отсутствие темной морды можно также рассматривать и как вариации чепрачности. Черно-подпалый окрас более стабилен и однообразен, поэтому маска у черноподпалых собак сразу же обнаруживается, благодаря отсутствию подпалов на морде. Естественно, что маску невозможно обнаружить у черных собак, хотя в геноме соответствующий ген может присутствовать.
     Маска может варьировать по степени развития. Так, она может покрывать всю "лицевую" часть головы и уши. Но это не обязательно означает влияние полигенов. О характере наследуемости маски известно очень мало. Литтл (1957) ссылается на случай рождения от рыжей таксы и мопса оленьего окраса с маской всех восьми щенков с черными масками. Это указывает на моногенность и доминантность маски как признака. Условно, ген маски можно обозначить как Ма. Таким образом все немецкие овчарки любого окраса несут ген Ma, даже черные собаки, у которых невозможно увидеть экспрессию этого гена.
     Осветление окраса на спине (седина) у немецких овчарок чепрачного окраса скорее всего зависит от генов локуса, который до сих пор не изучен. Практика показывает, что скорее всего данный ген действует по простому рецессивному типу. Поскольку количество волос окраса «перец с солью» на спине овчарок значительно разнится, в данной серии может быть более, чем одна аллель.
     К сожалению, никаких исследований не было проведено, чтобы определить генетику иногда встречающихся белых пятен на груди, лапах, кончике хвоста у немецких овчарок. Возможно не все немецкие овчарки имеют генотип «SS» локуса пегости (возможно некоторые несут генотип «si»). Но более правдоподобным выглядит вариант действия генов модификаторов. До сих пор механизмы действия модификаторов не выяснены: то ли они действуют сами по себе, то ли влияют на экспрессию S -аллелей. Почти очевидно, что некоторые из них способны сами по себе продуцировать начальную степень белой пятнистости у гомозиготных SS собак (генотипически - это генотип сплошного окраса). В некоторых случаях небольшие белые пятна могут возникать как следствие сбоев эмбрионального развития. Однако, сомнительно, чтобы все подобные случаи можно было бы объяснить таким образом. Ситуация усложнена еще и тем, что многие полигены, вовлеченные в этот процесс, экспрессируются также вариабильно. Таким образом, многие SS -животные, имеют незначительные белые отметины за счет действия модификаторов. Иногда эти отметины проходят с возрастом. Если же собака несет ген пятнистости «si», то у такой собаки белые отметины с возрастом не проходят. Белые пятна могут встречаться при любом окрасе собаки. В любом случае, при постоянном отборе только полностью пигментированных собак, всегда будут случаи появления небольшой части животных с белыми отметинами.

Собака чепрачного окраса с белым пятном на груди

Щенок зонарного окраса с небольшим белым пятном на груди

     Иногда встречающаяся «маркировка» у немецких овчарок (черные кончики пальцев, черные шерстинки вдоль конечностей) у собак любого окраса, кроме сплошного черного, чаще всего свидетельствует о наличии рецессивного гена черного окраса «а» в генотипе. У собак чепрачного окраса это может свидетельствовать о наличие как «а», так и «at» в рецессивном состоянии.

     Очень интересно проследить возрастные изменения в зонарном окрасе у щенков немецкой овчарки. Такие собаки проходят много стадий изменения окраса с момента рождения и до окончательного взросления. Зонарные собаки обычно очень темные при рождении, потом становятся очень светлыми, когда теряют свою первую щенячью шерсть (пух), и начинают опять темнеть, когда впервые обрастают взрослой шерстью. Далее окрас таких собак может меняться после каждой линьки. Как правило, с возрастом собака становится все темнее и темнее.

Щенок зонарного окраса в возрасте 3 недель

Щенки зонарного окраса в возрасте 5 недель

Щенок зонарного окраса в возрасте 2,5 месяцев

Щенок зонарного окраса в возрасте 3 месяцев

Одна и та же собака зонарного окраса в возрасте: 1 мес., 4 мес., 1,5 года

     Шерстинка зонарной собаки, увеличенная в 2 раза (показывает смену зон окраса «агути»). Шерстинка имеет черный кончик, светлую середину и черное основание. Светлая часть волоска может иметь оттенок от почти белого до ярко рыжего. Также пропорции черного и светлого очень отличаются.
     По данным последних исследований некоторые ученые утверждают, что доминантный черный окрас (А) не относится к серии агути и должен быть выделен в отдельный локус К – доминантный черный. К этому же локусу следует отнести и ген тигровости, который, по мнению некоторых генетиков возможно не принадлежит локусу Е. Таким образом новый локус имел бы следующие аллели:
Локус К - доминантный черный:
К - доминантный черный, маскирует гены локуса А.
kbr - тигровость
k - (пока без названия) рецесивный ген, который разрешает полную экспрессию генов в агути серии.


     Данная градация основана на последних исследованиях (не все из них еще опубликованы) в основном записанные Стейси Пробер, которая занимается разведением грейхаундов. Кажется вероятным, что Доминантный черный не принадлежит серии агути А, а тигровость не является частью серии локуса Е. Эти гены скорее всего являются частью отдельного локуса, названного К (доминантный черный). Данные исследования еще не закончены, но многие генетики уже согласились с возможностью существования локуса К. Во многих породах это является существенным различием. Однако в породе немецкая овчарка черный является рецессивным окрасом, а тигровость не встречается, таким образом все немецкие овчарки имели бы генотип «kk».
     С окраской шерсти часто коррелирует и пигментация глаз. Различают карие, коричневые, желтые, голубые, голубовато-белесые, резко рубиновые (из-за отсвечивания зрачка) глаза. Иногда наблюдается разноглазость до цвету радужной оболочки у одной и той же особи, что встречается у "арлекинов".
     Цвет глаз наследуется независимо от цвета шерсти, но естественно зависит от присутствия пигмента в организме. Очень темная собака может иметь очень светлые глаза и наоборот – светлая собака может быть с темными глазами.
Ir – темно-коричневые глаза.
irm – светло-коричневые глаза.
irv – светло-желтые глаза.
Ген Y - обусловливает желто-коричневую радужную глаза, его рецессивный аллель y дает голубые глаза.
Ген P - доминантное состояние нормального глаза. Рецессивный ген «p» дает рубиновые глаза, что выявляется при определенном положении глаза и повороте головы. Эта окраска может сочетаться со светлой окраской радужной (белый глаз). Такие глаза встречаются у собак разных пород. Н. А. Ильин зарегистрировал эту особенность у 12 пород, в том числе и у немецкой овчарки. Рубиновоглазие может сочетаться с нормальной окраской другого глаза. Не следует смешивать это с "красноглазием" при альбинизме, так как при нем пигмент отсутствует и в радужной глаза.
     При большом присутствии меланина в организме собаки она может иметь также «черную пасть» и темные пятна на языке.
     Для примера можно привести несколько генетических формул для типичных окрасов шерсти.
     Возможные генотипы немецкой овчарки представлены в таблице (красный цвет - крайне редко встречается у немецких овчарок европейского разведения, синий – редко встречается у немецких овчарок европейского разведения, зеленый - не подтверждено наличие у немецких овчарок.

ay	B	C	D	E	gg	mm	S	tt	rr	ww	int
aw	b	cd	d	e			si				intm
as											int
at
a

     Для того чтобы в организме мог синтезироваться пигмент, влияющий на окрас шерсти, глаз, мочки носа, необходимо присутствие в генотипе гена C. Этот ген сам не вызывает окрас, а обеспечивает синтез пигмента как такового. При отсутствии доминантного гена С, при ее рецессивном аллеле с, даже при наличии аллелей, дающих черный, коричневый и другие окрасы, собаки будут иметь белую шерсть, белую мочку носа, бесцветную радужную оболочку глаза (красные глаза), т. е. будут альбиносами. Следовательно, все окрашенные собаки в генотипе имеют ген C и другие гены.
     В случае сплошной окраски собака должна иметь хотя бы одну доминантную аллель гена (S-), должна быть рецессивной гомозиготой по доминантной белой (ww) и merle (mm). Цвет сплошного окраса будет определятся наличием различных аллелей локусов A, B, D, E. Черточка после обозначения доминантной аллели означает, что вторая аллель может быть любой, как доминантной, так и рецессивной, но она уже в данном генотипе не влияет на фенотип.
     Самый распространенный окрас в породе – чепрачный. В идеале, чепрачными принято называть собак с V-образным темным пятном на спине и боках туловища, простирающимся от хребта до живота. Однако, как распространение, так и интенсивность пигментации этой области может варьировать. При яркой, интенсивной пигментации чепрачный окрас легко идентифицировать, но при более светлой пигментации границы чепрака размыты и наличие его трудно распознать. Строго говоря, вариабельность чепрачности определяется двумя независимыми системами модификаторов. С одной стороны - это модификаторы, управляющие вариабельностью чепрака, его интенсивностью, формой и протяженностью. С другой стороны, окрас подпалов определяется руфус-полигенами, как в случае с чисто рыжими собаками. Причем, они не влияют на экспрессию гена чепрачности. Чепрачный с ярким подпалом окрас называют «классическим» окрасом немецкой овчарки.


Итак, чепрачный окрас может быть представлен генотипами:

asas BB CC DD EE gg mm SS tt rr ww intint

     Чепрачный окрас с обычным количеством черного в окрасе и с ярким подпалом. as – чепрачный окрас;
В - присутствует черный пигмент;
С - пигментация полная; D - окрас не ослаблен;
E - черный пигмент распределен по всему телу;
g - отсутствует возрастное ослабление окраса; m - фактор Мерля отсутствует;
S - отсутствует белая пятнистость;
t - нет крапа;
r - чалости нет;
w - нет доминантного белого окраса
int – яркий подпал.


     Чепрачный окрас может опускаться ниже до самых локтей собаки. Следует отличать его от черно-подпалого (би-колор). У черно-подпалых собак гораздо больше черного в окрасе, рыжие отметины остаются на лапах и иногда на морде.

as (at или а) BB CC DD EE gg mm SS tt rr ww intm(intm или int
Чепрачный окрас с большим количеством черного и средней яркости подпалом

as - BB CC DD EE (или Ee) gg mm SS tt rr ww intint
Собака чепрачного окраса с осветленным чепраком при наличии маски

Зонарно-серый окрас:

awas BB CC DD EE gg mm SS tt rr ww intm(intm или
Зонарно-рыжий окрас со средней интенсивностью подпала



aw (at или a) BB CC DD EE gg mm SS tt rr ww intm(intm или
Темно-зонарный окрас с большим количеством черного в окрасе и со средней интенсивностью подпала.



awas BB CC DD EЕ (или Ее) gg mm SS tt rr ww intm(intm или int)
Осветленный зонарно-рыжий окрас при наличии маски

Черно-подпалый окрас:

at (at или а) BB CC DD EE gg mm SS tt rr ww intint
Черно-подпалый окрас с большим количесвом черного и ярким подпалом

Черный окрас:

аа BB CC DD EE gg mm SS tt rr ww Int (невозможно выявить экспрессию)
Черный окрас.

     Выше приведены формулы стандартных окрасов немецких овчарок. Если Вы встретили заводчика, который предлагает собаку «эксклюзивного» редкого окраса (голубого, печеночного, кремового, белого и т.д.), будьте очень осторожны. Эти окрасы не являются «редкими» или «эксклюзивными», они недопустимы стандартом породы «немецкая овчарка»! И хотя не было подтверждено, что «осветленные» («дильют») окрасы сцеплены с какими-либо проблемами здоровья собаки, считается, что рецессивные гены нежелательны для немецкой овчарки, поскольку накопление рецессивных генов ведет к общему снижению жизнестойкости и сопротивляемости внешней среде животного. Во многих служебных породах «осветленные» окрасы были выведены из разведения, за исключением коричнево-подпалых доберманов. Хочется обратить внимание, что среди большого списка пород собак можно четко выделить породы, имеющие подпалый и сплошной голубой окрасы. Для пород, имеющих сплошной голубой окрас, проблем, связанных с окрасом, нет. В породах, имеющих голубо-подпалый и изабеллово-подпалый окрас - доберманы, пинчеры, таксы, - эти окрасы в конце концов запрещены.
     Интересен вопрос, откуда появились гены «осветления» «b» и «d» в породе немецкая овчарка. Некоторые считают, что данные гены были получены в результате прилития крови разных пастушьих собак на этапе зарождения породы, которые нести эти гены. Эти собаки могли иметь коричневый или голубой окрас, как один из допустимых. Позднее было решено, что данные окрасы для немецкой овчарки нежелательны и их решили вывести из разведения. Другое мнение, что эти гены были получены в результате мутации доминантного гена черного окраса «А». В подтверждение этой теории приводят факт, что немецкая овчарка одна из двух пород, где черный окрас является рецессивным по отношению ко всем остальным. В любом случае, щенки голубого и коричневого окраса иногда рождаются в пометах немецких овчарок. В Европе эти окрасы целенаправленно истребляли и на сегодняшний день частота их появления крайне редка, тогда как в Америке некоторые заводчики специально разводят таких собак (как и голубых и изабелловых доберманов, и другие породы собак недопустимых по стандарту FCI окрасов). В американской популяции немецких овчарок «разбавленные» окрасы и белый окрас встречаются намного чаще, некоторые заводчики даже ведут собственные базы данных производителей, которые несут эти окрасы в рецессивном состоянии. Нередки появления в одном и том же помете щенков как основных окрасов, так и «дильют» окрасов и белых щенков, что еще раз подчеркивает передачу этих окрасов разными генами. Рождение «коричневых» собак (bb) крайне редко даже для американской популяции овчарок.
     Интересно, что на сегодняшний день доказано отсутствие связи белого окраса и осветленных окрасов (bb и dd) с какими-либо проблемами со здоровьем собаки. Однако, во время принятия стандартов многих пород ошибочно полагали, что любой белый окрас сопряжен с альбинизмом, а любой осветленный окрас сопряжен с общей слабостью организма. Мальком Б. Уиллис в своей книге «Немецкая овчарка: генетическая история породы» подчеркивает: «Окрас немецкой овчарки сам по себе не столько важен и не влияет на характер собаки или на ее здоровье, поэтому должен быть второстепенным фактором, который следует учитывать». Однако следует иметь в виду, что окрас – это не то же самое, что и пигментация. Ослабленная пигментация часто связана с проблемами в психике и характере собаки. Во время внутриутробного развития клетки, отвечающие за нервную систему и пигмент, начинают развиваться одновременно, из одного зародышевого слоя. Генетическая информация о пигментации и нервной системе собаки заложена на одном участке ДНК, в процессе ее считывания при закладке нового организма эти показатели взаимосвязаны. Многие генетики утверждают, что взаимосвязь многих факторов ослабления пигментации с нарушениями в центральной нервной системе происходит из-за того, что меланосомы возникают из нервных сегментов и зародышевые клетки испытывают одни и те же нарушения на одной и той же фазе эмбрионального развития. Таким образом, эксперт снижает оценку собаке за ослабленную пигментацию (отодвигает на более низкое место) не только потому, что это некрасиво, но и потому, что ослабленная пигментация очень часто также свидетельствует о неблагополучии в развитии нервной системы. Фон Штефаниц считал (и как доказано выше – небезосновательно), что потеря пигментации связана с потерей энергии, жизненной силы и сопротивляемости к заболеваниям. Серьезный заводчик обязан учитывать огромную опасность введения в свою программу разведения любого фактора, который мог бы ослабить и ухудшить породу.
     Наверное, многие задавали себе вопрос: почему стандарт немецкой овчарки четко требует черного носа? Поскольку у всех голубых собак серые носы, а у печеночных - коричневые, вполне вероятно, что причина ясна. Это иногда единственное средство отсеять не подходящих собак на выставочном ринге. Несоответствие окрасов связано с рецессивными генами, а эти гены могут так укорениться в различных кровных линиях, что примерно 25% щенков в каждом помете могли бы приобрести не соответствующий стандарту окрас.      Если щенок с наилучшим сложением и характером имеет любой допустимый стандартом окрас и сильную пигментацию, то его стоит предпочесть другим щенкам, даже если данный окрас и не так нравится, как другие выигрышные окрасы. Однако, хорошо сложенный щенок нестандартного окраса не является хорошим щенком. Не стоит забывать, что окрас не является основным критерием отбора собак и всегда должен быть подчинен типу, сложению, движениям и характеру собаки! И в то же время разновидности окраса означают генетическую разновидность. Генетическая разновидность означает здоровье и силу.