РСЛНО РО

                       Генетика окрасов немецкой овчарки

Желтый окрас (ay) не включен в данную таблицу, так как он чрезвычайно редко встречается, если вообще существует у немецких овчарок. Но Вы можете легко включить его в таблицу и посмотреть, как он действует.


     Можно сделать несколько практических выводов из этой таблицы:

• зонарные собаки могут нести любой другой окрас в рецессивном состоянии и все равно быть зонарными
• зонарная собака, которая имеет два гена «aw» (гомозиготная) может передать своим потомкам только ген «aw», и поскольку этот ген будет доминировать над любым другим геном окраса, который щенки могут унаследовать от второго родителя, то все щенки данной собаки будут зонарными
• от двух чепрачных родителей никогда не может родиться зонарная собака (поскольку если бы один из родителей имел ген "aw", он был бы зонарным фенотипически)
• от двух черных собак могут родиться только черные щенки.

     Даже собаки одного окраса могут иметь различные его оттенки. Существуют также другие серии генов, которые влияют как на общий окрас собаки, так и на его оттенок и наследуются независимо от генов серии «агути». На первичный окрас собаки, который контролируется генами локуса «агути», влияют также и аллельные гены данного локуса. Зонарные собаки с генотипом «aw+a» (которые несут рецессивный ген черного окраса) будут обладать более темным окрасом, чем собаки с генотипом «aw+as». Также на общий окрас собаки влияет окрас подшерстка. К сожалению, не удалось найти никакой задокументированной информации по генетике окрасов подшерстка собак. Встречается как очень светлый подшерсток (почти белый), так и более темный, рыжий, серый или черный.
     Нужно заметить, что белый окрас не является частью данного локуса А, а определяется совершенно другим локусом.

Собака зонарного окраса несущая ген черного окраса в рецессивном состоянии (aw+a)

Собака зонарного окраса несущая ген чепрачного окраса в рецессивном состоянии (aw+as)

Локус B – структурный ген белкового матрикса меланосом. Этот ген контролирует черный окрас шерсти и кожи, носа, подушечек лап и т.д.
B – упорядоченная структура матрикса, овальные пигментные гранулы. Собака имеет черную мочку носа, черные подушечки лап, темные губы, подводку глаз, когти. Стандартный ген для немецких овчарок.
b – белковый матрикс представляет собой беспорядочный запутанный клубок, пигментные гранулы сферические - коричневая (шоколадная) окраска, коричневые нос и подушечки лап (доберманы). Собака не имеет черного пигмента в шерсти и коже. Такие собаки обычно называются «коричневыми» или «печеночными». Наиболее яркая иллюстрация окрасов, которые контролируются геном В – это черно-подпалые (atat B-) и коричнево-подпалые (atat bb) доберманы. Опровергая предыдущие убеждения, на данный момент установлено, что этот ген не сцеплен с иными другими генетическими дефектами. Чрезвычайно редко встречается у немецких овчарок.

Собаки «коричневого» окраса (bb)

     Поскольку данный окрас контролируется геном совершенно другого локуса, должно быть понятно, что Вы можете иметь коричневую собаку, которая генотипически является черной, черно-подпалой, чепрачной или зонарной. Такие коричневые собаки будут выглядеть немного по-разному, поскольку ген «b» влияет на черный пигмент, а черный пигмент распределяется по-разному в каждом из этих окрасов. Ген «b» блокирует весь черный пигмент, собака фенотипически имеет коричневый нос и коричневый окрас шерсти в тех местах, где он должен был бы быть черным. Влияние гена «b» на желтый пигмент незначительное. «Печеночный» окрас может быть различных оттенков от светло-коричневого до шоколадного. «Печеночные» собаки имеют светлые глаза.

Щенок отчетливого «коричневого» окраса, с коричневой шерстью и носом (as- bb).	Собака более светлого «печеночного» окраса (as- bb)
Собака «изначального» черного окраса, осветленного до коричневого. Генотип «aabb».

Локус C – локус альбинизма, контролирующий интенсивность окраски волос, глаз, кожи, структурный ген тирозиназы. Это основная серия генов, которая определяет белый окрас у всех пород собак, включая немецкую овчарку (теперь уже американо-канадскую белую овчарку, которая является отдельной породой, но была выведена из немецких овчарок белого окраса путем его закрепления в потомках). Локус альбинизма более мутабилен, чем другие локусы.
C – отвечает за окрашенность, независимо от цвета. Практически все немецкие овчарки любого окраса (кроме белого) имеют этот ген.
cd – стандартная белая окраска, глаза, нос, подушечки лап темные (пудель, болонка, шпиц). Типичный ген для американо-канадских белых овчарок.
cch - ослабление действия желтого пигмента, вплоть до его отсутствия (шиншилловая окраска у грызунов, когда желтая окраска в отдельной шерстинке, или в целой области, переходит в белую). Шиншилловый окрас не подтвержден у немецких овчарок, но может быть причиной белого окраса у некоторых американо-канадских белых овчарок, когда ген cch+cch присутствует вместе с геном ay+ay. Данное сочетание без сомнения присутствует у других пород имеющих белый окрас.
cb – ослабление окраски до светло-серой с одновременным ослаблением окраски глаз до голубого (пудель, пекинес). Не встречается у немецких овчарок.
c – полный альбинизм, меланин не откладывается на матрице из-за дефекта тирозиназы (чаще у догов, бульдогов). Собака с белой шерстью, розовым носом, подушечками лап, с красными глазами. Полный альбинизм крайне редок у собак.
     Из этого следует, что белая собака может нести любой ген серии «агути», который проявится, если эту собаку повязать с собакой несущей ген полной окраски «C».
     Белые немецкие овчарки (американо-канадские) не являются помесью пород, а выведены из чистопородных немецких овчарок. Также они не являются альбиносами. Ген белого окраса «cd» является рецессивным к гену «С» (полная окраска) и белая собака может появиться от двух нормально окрашенных родителей, которые несут этот ген в скрытом состоянии. Также из рецессивной природы наследования следует, что две белые собаки могут дать только белых потомков. Если белую собаку повязать с нормально окрашенной и не несущей гена белого окраса собакой, то все родившиеся щенки будут нормально окрашенными (белые собаки в таком сочетании не родятся.

Собака типичного белого окраса «cd»

Собака типичного белого окраса «cd»

Локус D – ген ослабления окраски (dilution). Влияние данной серии генов зависит от того, какие гены несет собака в других локусах.
D – определяет нормальную форму меланоцитов с отростками, не влияет на основной окрас.
d – вызывает прерывистое распределение пигментных гранул в волосе, ослабляется основная окраска шерсти и плейотропный эффект в виде посветления глаз (в случае присутствия генов черной окраски эта аллель приводит к появлению голубого цвета шерсти (ослабление черного окраса B до голубого) – дог; коричневый окрас становится кремовым – пудель). Таким образом ген «d» отвечает за ослабление пигментации. Не смотря не предыдущие убеждения, осветление окраса не сцеплено с какими-либо другими генетическими дефектами, кроме общей потери интенсивности пигментации, однако в некоторых породах отмечается сцепление генотипа «dd» с некоторыми кожными проблемами. Ген D описывается как полностью доминантный к d.
     Ген «b» действует только на черный пигмент, следовательно, все рыжие фенотипы выглядят обычно, но присутствие этого гена выявляется по изменениям окраски радужины глаз, кожи, когтей. Ген «d» ослабляет рыжий до кремового, а черный до голубого, и влияет как на эумеланин так и на феомеланин. В результате действия гена «d», для человеческого глаза шерсть будет выглядеть серой в случае черного пигмента или палевой в случае желтого пигмента. Различия в диспозиции пигментных гранул обязаны паре генов: D и d. Последний вызывает прерывистое распределение пигментных гранул в волосе. Таким образом, ген D отвечает за интенсивное прокрашивание, а ген d - за ослабление пигментации. Ген «d» влияет как на черную (коричневую), так и на желтую пигментацию. Следовательно, голубо-подпалый и лилово-подпалый корректнее было бы обозначить как голубо-кремовый и лилово-кремовый. Однако, приставку «подпалый» следует сохранять в тех случаях, когда нужно подчеркнуть определенный характер распределения цветов.
     При рождении голубые щенки немецкой овчарки «B-dd» выглядят «серыми» (цвета асфальта) или «серебряными», но не обычного черного окраса. Рецессивный ген голубого окраса – ген «разбавления», который «разбавляет» (осветляет) весь черный пигмент собаки до голубого, а рыжий до палевого. Такие собаки имеют серый нос и серый «налет» на шерсти. Голубой окрас может варьировать от незначительного «голубого» налета на шерсти до темного «стального» окраса. Голубые собаки также имеют очень светлые глаза. Их окрас может изменяться с возрастом: часто они бывают голубыми в щенячьем возрасте, но по мере роста их окрас изменяется, часто завершаясь в виде желтого или светло-коричневого налета. Чтобы исключить ошибки при актировке щенков следует осматривать помет в хорошо освещенном помещении при дневном свете. Голубые щенки выделяются на фоне своих нормальных собратьев сизым налетом по шерсти и не черным (хотя и очень темным) носом. Следует помнить, что у голубой собаки – нос и обводка глаз равномерно окрашены темно-темно серым цветом и светлые глаза. У собаки с явлениями зимней депигментации нос окрашен не равномерно - видны "прожилки", в середине нос светлее, с краю - темнее.
     Ослабленным может получиться любой из основных окрасов – зонарный изменяется не слишком резко, часто голубо-зонарный окрас выдает сероватая мочка носа и подушечки лап, светлые глаза, чепрачный, черно-подпалый и черный приобретают голубоватый налет с серой мочкой носа, очень светлыми глазами, кажущимися голубыми в первые месяцы жизни щенка, серыми подушечками и общим окрасом веймаранера. Контрастные цвета окраса становятся бледнее и более размытыми. Самым необычным из всех «разбавленных» окрасов является чисто голубой, который получается разбавлением чисто черного.

     Собаки голубого окраса имеющие «изначальный» чепрачный окрас (as-) и несущие ген «dd». У них голубой оттенок шерсти, светлые желтые глаза, серый нос. Общий генотип можно записать как «as- B- dd».

Щенок голубого окраса имеющий «изначальный» черный окрас (aa B- dd

Щенок голубого окраса (as- B- dd) и его нормально пигментированный однопометник (as- B- D)

Щенки голубого окраса (B- dd).

Собаки с генотипом «bbdd» - осветление коричневого окраса до кремового (лилового

Помет щенков голубого (B-dd) и кремового (bbdd) окраса.

     Ген d присутствует у огромного количества пород собак и распространенность его зависит от степени популярности голубого окраса. Ген b не так распространен. Голубой и лиловый (изабелловый) окрас не приветствуются в некоторых породах потому, что считается, что они не только ослабляют окрас, но и защитные свойства организма, то есть иммунитет: голубые и изабелловые доберманы (который были выведены из разведения в ФЦИ) часто имели кожные заболевания и т.д. Однако, никто не обращает внимание на очевидное противоречие: тот же самый ген работает и у догов и у чау, и никаких кожных болезней у них не вызывает. Возможно, дело в другом, просто рецессивные гены локуса D и локуса, вызывающего, кожные заболевания, располагаются очень близко друг ото друга на одной хромосоме и очень редко им удается оторваться друг от друга.

Локус E – отвечает за распределение черного и желтого пигмента, чем схож с работой локуса агути. Механизм действия связан с увеличением или уменьшением количества эумеланина в шерстном покрове. Возможно, что эта серия аллелей контролирует наличие, отсутствие и протяженность только черной пигментации по поверхности туловища.
Ebr – черные полосы на желтом фоне (тигровость) (французский бульдог, грейхаунд). Не присутствует у немецких овчарок.
E – аллель дикого типа определяет нормальное распространение черного пигмента, обусловленное действием других локусов. Наиболее распространенный ген у немецких овчарок.
e – рецессивная желтая окраска, полное исчезновение черного пигмента в шерсти, но не на носу и подушечках лап, фенотипически не отличима от доминантной желтой окраски, генотип устанавливается только с применением генетического анализа.
     В случае действия аллелей локуса A наблюдается развитие желтой окраски на преобладающем черном или коричневом фоне, в то время как аллели локуса E отвечают за появление черных областей на желтом фоне. Исходный ген дикого типа Е отвечает за распространение или продуцирование черного пигмента по поверхности всего тела, например, у чисто черных, чепрачных или черно-подпалых собак. При мутации гена Е к е, весь пигмент волос становится желтым, т.е. прекращается синтез черного пигмента. При этом невозможно становится выявить экспрессию агути-аллелей, т.к. их экспрессия зависит от присутствия черного пигмента. Следовательно, все вышеперечисленные генотипы, при замене Е на е, будут давать только рыжий окрас различной степени интенсивности. Локусу Е свойственно полное доминирование, однако встречаются собаки и с неполным доминированием Е над е, что приводит к уменьшению черного пигмента в окрасе собаки и замене его на рыжий. Возможно ген «е» также встречается у немецких овчарок и дает ослабление черной пигментации в гетерозиготном состоянии (Ее) или полностью рыжих собак (ее) сохраняющих только незначительную черную маску, однако никаких исследований, чтобы доказать это не проводилось.

     Собака чепрачного окраса с осветленным чепраком. При генотипе «ее» собака будет полностью рыжей, с отсутствием или осветленной маской на морде. Однако природа появления осветленного чепрака у немецких овчарок еще до конца не изучена. Большинство генетиков объясняют это действием генов-модификаторов.



     Собаки черного окраса с осветленным окрасом (у данных собак пробивается рыжина на конечностях). Такое осветление окраса чаще всего вызвано действием модификаторов, которому особенно подвержен черный окрас.
     Фенотипически такой осветленный черный окрас может проявляться и как черно-подпалый с незначительными подпалинами на груди, под хвостом и на внутренней стороне конечностей, но практически всегда присутствуют другие признаки осветления пигментации – светлые когти, подушечки лап, светлые глаза, розовая обводка губ и т.д. Следует заметить, что собаки рецессивного черного окраса (аа) особенно часто несут признаки осветления пигментации под действием генов-модификаторов. Черный окрас обусловлен двумя рецессивными генами и является наиболее нестабильным из всех аллелей локуса А. Черные немецкие овчарки значительно чаще других подвержены депигментации. Поэтому не рекомендуется вязать между собой двух черных собак – это приведет к еще большему осветлению пигментации у щенков и уже в первом поколении могут появиться признаки ослабления пигмента – светлый подшерсток, раннее поседение, депигментация глаз, десен, когтей. Однако черный окрас имеет одну важную особенность – его ген, находясь в рецессивном состоянии у чепрачных, серых и черно-подпалых собак, является чем-то вроде катализатора, усиливающего пигмент. Иными словами, все гетерозиготные собаки, имеющие в рецессивном состоянии ген черного окраса, всегда будут хорошо пигментированы.