Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

Пассивно-оборонительная реакция. Все фактические данные по пассивно-оборонительной реакции исследованных нами собак сведены в табл. 1, в которой сопоставлено проявление и выражение этой реакции у эрдельтерьеров и немецких овчарок, воспитывающихся в домашних условиях и в условиях питомника.

Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

Слева — эрдельтерьеры, справа — немецкие овчарки. 1 — собаки, воспитанные в питомнике, 2 — в домашних условиях. По оси ординат — процент особей с пассивно-оборонительной реакцией, по оси абсцисс — степень выраженности реакции

В горизонтальных столбцах этой таблицы, начиная с верхнего ряда (группа Т = 0) и кончая нижним, приведены фактические и процентные данные распределения собак каждой из перечисленных выше групп по степени выражения пассивно-оборонительной реакции.

Из табл. 1 ирис. 1 видно, что:

1) условия изолированного содержания значительно влияют на усиление выражения пассивно-оборонительной реакции обеих исследованных пород собак;

2) средняя степень выражения пассивно-оборонительной реакции немецких овчарок, воспитывающихся в домашних условиях, отличается от пассивно-оборонительной реакции эрдельтерьеров, воспитывавшихся в тех же условиях (разница статистически достоверна — M_diff=0,84±0,20);

3) условия изолированного воспитания еще резче усиливают выражение пассивно-оборонительной реакции немецких овчарок по сравнению с эрдельтерьерами. Это ясно видно из того, что разница между средней степенью выражения пассивно-оборонительной реакции немецких овчарок, воспитывающихся в условиях свободы и изоляции, значительно выше, чем у эрдельтерьеров (для немецких овчарок M_diff=2,27±0,83, для эрдельтерьеров M_diff=0,48±0,14).

Первый из приведенных фактов, указывающий на усиление выражения пассивно-оборонительной реакции при изолированных условиях воспитания, всецело подтверждает данные Майорова.

Различное выражение пассивно-оборонительной реакции у немецких овчарок и эрдельтерьеров, воспитывающихся в условиях свободы, указывает на значение генотипа в возникновении данной реакции.

Наибольший интерес представляет установление факта, что немецкие овчарки и эрдельтерьеры — собаки различных генотипов — различно проявляют пассивно-оборонительную реакцию в ответ на сходные условия содержания.

Эти данные указывают на то, что пассивно-оборонительная реакция, возникающая у собак в условиях изолированного содержания, и пассивно-оборонительная реакция, возникшая как результат наследования данной формы поведения, не являются независимыми параллельными реакциями, имеющими лишь сходное выражение. Пассивно-оборонительная реакция, возникающая при неблагоприятных условиях воспитания, является результатом определенной наследственной формы реагирования собаки на данные условия воспитания; она является результатом взаимодействующего влияния генотипических и паратипических условий.

Активно-оборонительная реакция. Фактический материал по активно-оборонительной реакции сведен в табл. 2 и рис. 2.

Приведенные данные показывают, что условия изолированного содержания ослабляют как проявление, так и выражение активно-оборонительной реакции. Разница в средней степени выражения активно-оборонительной реакции у собак, воспитывающихся в домашних условиях и в питомниках, равная для эрдельтерьеров M_diff=0,68±0,14,

"Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды"

^{Рис. 2. Активно-оборонительная реакция[24] между активно- и пассивно-оборонительными реакциями у четырех исследованных нами групп собак.}

Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

Слева — эрдельтерьеры, справа — немецкие овчарки. Обозначения те же, что и на рис. 1

Таким образом, активно-оборонительная реакция, как видно из приведенного материала, ослабляется под влиянием условий изолированного содержания. При этом обе породы собак проявляют сходную картину изменения реакции в условиях изолированного содержания.

Для полного выражения активно-оборонительной реакции необходимо, как видно из приведенного материала, соприкосновение собаки во время своего развития с многообразием внешнего мира. В этом отношении активно- и пассивно-оборонительные реакции диаметрально противоположны. В то время как условия изолированного содержания усиливают выражение пассивно-оборонительной реакции, те же условия ослабляют активно-оборонительную реакцию.

Взаимоотношение между активно- и пассивно-оборонительными реакциями. Анализ активно- и пассивно-оборонительных реакций показал, что каждая из этих реакций имеет различные картины изменчивости у исследованных нами пород собак, воспитывавшихся в различных условиях. В то время как активно-оборонительная реакция имеет параллельный характер изменения у немецких овчарок и эрдельтерьеров в зависимости от различных условий содержания, пассивно-оборонительная реакция, наоборот, изменяется различно в зависимости от различных условий содержания у этих же пород собак. Этот факт подтверждает сделанный нами в предыдущих исследованиях вывод, что активно- и пассивно-оборонительные реакции поведения являются автономными, самостоятельными процессами, которые только объединяются под общим названием «оборонительных».

В табл. 3 приведены данные по дальнейшему анализу взаимоотношения между активно- и пассивно-оборонительными реакциями. В этой таблице представлены коэффициенты корреляции

Таблица 3. Коэффициенты корреляции (т) между активно- и пассивно-оборонительными реакциями у немецких овчарок и эрдельтерьеров, воспитанных в разных условиях

Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

ЗаключениеКорреляция между конституциональным строением тела и поведением собак^[25]

Из этой таблицы видно отсутствие корреляции между активно- и пассивно-оборонительными реакциями как у немецких овчарок, так и у эрдельтерьеров, воспитывающихся у частных лиц, и наличие небольших корреляций с обратными знаками для обеих пород, воспитывающихся в питомниках. Мы полагаем, что полученные нами цифры не являются случайными. Отсутствие корреляций между активно- и пассивно-оборонительными реакциями у эрдельтерьеров и немецких овчарок, воспитывающихся в домашних условиях, является отражением того, что эти реакции могут свободно комбинироваться друг с другом. Наличие же корреляций при условиях содержания в питомниках иллюстрирует, что эти, хотя и самостоятельные, реакции могут находиться в определенном взаимодействии, оказывая определенные взаимовлияния. Существование положительной и отрицательной корреляций между активно- и пассивно-оборонительной реакциями у эрдельтерьеров и немецких овчарок, воспитанных в питомниках, обусловливается, по нашему мнению, положительной и отрицательной индукцией, существующей между теми физиологическими процессами в нервной системе собаки, которые лежат в основе данных реакций. Как мы видели выше, пассивно-оборонительная реакция эрдельтерьеров и немецких овчарок изменяется различно в условиях содержания в питомниках. Небольшое усиление пассивно-оборонительной реакции, которое вызывают условия изолированного содержания, у эрдельтерьеров приводит к положительной индукции активно-оборонительного рефлекса — отсюда та положительная корреляция, которую нам удалось установить у собак этой группы. У немецких овчарок, воспитанных в питомниках, резкое усиление пассивно-оборонительной реакции приводит уже не к положительной, а к отрицательной индукции, к подавлению этой реакции активно-оборонительной — отсюда та отрицательная корреляция, которую мы улавливаем у собак этой группы.

"Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды"

Наличие отрицательной индукции со стороны резко выраженной активно- и пассивно-оборонительной реакции было нами показано экспериментально в упомянутой выше работе при применении инъекций кокаина и морфия собакам, у которых имеются одновременно обе эти реакции. Поэтому та отрицательная корреляция между злобностью и трусостью, которую мы улавливаем у немецких овчарок, воспитывающихся в условиях изоляции и имеющих резко выраженную трусость, подавляющую в какой-то степени проявление и выражение злобности, находится в полном соответствии с полученным нами экспериментальным материалом.

Наличие положительной корреляции при небольшом усилении трусости, которую вызывают условия изолированного содержания у эрдельтерьеров и в основе которой лежит, как мы полагаем, положительная индукция, не являлось для нас неожиданностью. Повседневное наблюдение показывает, что испугавшаяся собака вслед за проявлением пассивно-оборонительной проявляет активно-оборонительную реакцию, происходящую, очевидно, в результате положительной индукции. И надо полагать, что небольшое усиление пассивно-оборонительной реакции, которое вызывают условия изолированного содержания у эрдельтерьеров, дает некоторую положительную индукцию активно-оборонительной реакции.

Таким образом, мы полагаем, что активно- и пассивно-оборонительные реакции, являясь самостоятельными реакциями, находятся в постоянном взаимодействии, причем при различной степени выражения данных реакций наблюдаются и различные фазы этого взаимодействия. С одной стороны, каждый физиологический процесс, лежащий в основе данных реакций, может независимо протекать в нервной системе собаки, не оказывая влияния один на другой. Эту фазу автономного протекания данных процессов мы видим у эрдельтерьеров и немецких овчарок, воспитывающихся в домашних условиях; у этих собак наблюдается отсутствие корреляции между активно- и пассивно-оборонительными реакциями. Небольшое усиление пассивно-оборонительной реакции, которое мы наблюдаем у эрдельтерьеров, воспитанных у частных лиц, приводит к положительной индукции активно-оборонительной реакции. И наконец, значительное усиление пассивно-оборонительной реакции вызывает, наоборот, отрицательную индукцию — ослабление активно-оборонительной реакции; с этой фазой взаимоотношения оборонительных реакций мы встречаемся у немецких овчарок, воспитанных в условиях питомников.

 

Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

Проведенный анализ формирования оборонительных реакций у собак установил взаимодействие генетических и паратипических условий в возникновении данных реакций поведения.

В наших предыдущих работах на примере оборонительных реакций была показана сложная зависимость возникновения врожденных реакций поведения от различных условий. Для проявления и выражения оборонительных реакций большое значение имеет степень возбудимости животного. При малой возбудимости наследственно обусловленная реакция может вообще не проявиться. Железы внутренней секреции, изменяющие возбудимость нервной системы, как, например, щитовидная железа, изменяют тем самым проявление и выражение данных реакций поведения (Крушинский, 1938). Большое значение для проявления и выражения оборонительных реакций имеет соотношение между самими оборонительными реакциями: резкое развитие одной из реакций (активно- или пассивно-оборонительной) может совершенно подавить проявление другой. При повышении возбудимости нервной системы, усиливающей проявление и выражение оборонительных реакций, происходит и усиление антагонизма между ними. Более «сильный» рефлекс подавляет проявление менее резко выраженного рефлекса.

"Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды"

Данные настоящей работы расширили наши представления о генезисе оборонительного поведения, показав, что условия изоляции животного от внешнего мира, влияя на возникновение оборонительного поведения, тесно взаимодействуют с наследственными факторами, обусловливающими возникновение данных признаков поведения. Следует, однако, иметь в виду, что на развитии оборонительного поведения животного сказываются еще и другие факторы. Указанные нами две причины — наследственная обусловленность и влияние неблагоприятных условий содержания, приводящие к возникновению пассивно-оборонительной реакции, не являются параллельными, независимыми путями наследственной и ненаследственной изменчивости, значение которой для эволюции настоятельно подчеркивается в последние годы рядом авторов.(Гольдшмидт, Шмальгаузен, Кирпичников и др.). Наш анализ показал тесное взаимопроникновение наследственных и ненаследственных условий в формировании признака. Влияние неблагоприятных условий содержания (изоляция от внешнего мира) вызывает возникновение оборонительного поведения в тесной зависимости от того генотипа, которым обладает та или иная собака.

Провести демаркационную линию между наследственной и ненаследственной пассивно-оборонительной реакцией едва ли возможно. Ибо, с одной стороны, эта реакция может быть вызвана в той или другой степени неблагоприятными условиями воспитания (Майоров, 1933), с другой стороны, она, несомненно, наследуется (Крушинский) и, наконец, как видно из настоящей работы, возникновение этой реакции происходит при тесном взаимодействии как тех, так и других факторов. У собак определенного генотипа возникновение данной реакции поведения происходит, видимо, очень легко даже при свободном воспитании, и эта склонность к легкому ее возникновению передается по наследству. В этом случае можно говорить о «наследственной» пассивно-оборонительной реакции. С другой стороны, исключительно неблагоприятными условиями содержания можно вызвать пассивно-оборонительную реакцию, видимо, у собаки, не имеющей «наследственной предрасположенности» к проявлению данной реакции поведения. В этом случае можно говорить о «приобретении» пассивно-оборонительной реакции.

Данные настоящей работы важны для практики служебного собаководства. Для получения служебной военной собаки необходимо искоренить у нее пассивно-оборонительную реакцию и, наоборот, развить нужную для ряда служб активно-оборонительную реакцию.

Настоящая работа указывает, что это может быть достигнуто двумя путями. Для искоренения пассивно-оборонительной реакции необходимо предоставление щенятам питомников как можно большей свободы, возможности общения со всем многообразием внешнего мира, однако это одно мероприятие еще недостаточно для борьбы с возможностью возникновения данной реакции — одновременно должна проводиться тщательная работа с полным исключением собак с пассивно-оборонительной реакцией из числа производителей.

"Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды"

Получение активно-оборонительных, злобных собак может быть, как показывают данные настоящей работы, достигнуто в основном путем правильного воспитания собак. Являясь наследственным признаком (Крушинский, 1938), эта реакция поведения нуждается для своего проявления и выражения в общении собаки с многообразием внешнего мира. Что касается селекции по этому признаку, то мы считаем, что этот вопрос менее актуален, так как подавляющее большинство особей исследованных нами пород служебных собак (немецкие овчарки, доберман-пинчеры, эрдельтерьеры) обладают этим признаком в совершенно достаточной степени. И основное усилие должно быть направлено только на правильное воспитание собаки с данной реакцией поведения.

 

Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

Задача настоящей работы — установить зависимость между поведением и конституциональными чертами строения тела у собак. В основу деления собак по конституциональному строению тела положена схема, предложенная Малиновским (1945) для человека. Согласно этой схеме, оценка конституциональных свойств строения тела дается по двум координатам.

В основе первой координаты лежит различный обменный баланс всех тканей организма. У эйрисомной конституции (у собак мы называем ее широкотелой) уровень тканевого питания повышен; у лептосомной конституции (у собак — узкотелой) — понижен. В основе второй координаты лежит различный рост тканей. У атлетической конституции по сравнению с церебральной (у собак — изящной) более интенсивные процессы роста, приводящие к изменению пропорций тела.

Большинство авторов, занимающихся вопросами конституции сельскохозяйственных животных и собак (Бородин, Щербаков, 1932; Верещагин, 1936; Комиссаржевский, 1940; Лобачев,1929; Смирнов, 1936) описывают только две конституции, соответствующие тем, которые мы назвали узко- и широкотелой. Атлетическая и изящная конституции у собак почти не описаны в литературе, что и привело к необходимости специального исследования этого вопроса.

Измерения показали, что черепа крупных пород собак и волков значительно отличаются от черепов средних и мелких пород собак (а также шакалов и лисиц), причем эти отличия закономерно направлены в одну и ту же сторону.

В табл. 1 представлены эти данные. Как видно, черепа крупных собак характеризуются относительным увеличением сагитального гребня, надглазничных отростков и сужением черепной коробки. Это показывает, что изменение общих размеров существенно изменяет общие пропорции тела, давая право выделять гетерогенный рост в качестве самостоятельной координаты конституционального строения собак.

Таким образом, мы выделяем у собак две основные координаты морфологических изменений: узкотело-широкотелую и изящно-атлетическую. Каждая собака оценивалась по обеим координатам. Каждая из координат разбивалась на 11 градаций (на одну среднюю точку и 5 градаций каждой конституции (см. рисунок)). В зависимости от степени выраженности конституциональных признаков собаки ей давалась та или другая оценка по величинам каждой координаты.

"Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды"

Материалом для выяснения зависимости между поведением и строением тела послужила 241 собака (немецкие овчарки, лайки и беспородные). Собаки разной конституции оценивались по степени возбудимости, силе нервной системы, быстроте выработки условных рефлексов и оборонительным реакциям. Исследование показало следующее.

^{Координаты конституционных свойств собак[26] чем узкотелые. Атлетичные собаки имеют больше вероятности обладать повышенной силой нервной системы, чем изящные. В табл. 3 представлены данные по сравнению силы нервной системы у изящных, узкотело-изящных и узкотелых собак с силой нервной системы атлетичных, широкотело-атлетичных и широкотелых собак.}

Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

1. Между степенью возбудимости собак и конституционными свойствами существует небольшая зависимость. Узкотелые собаки имеют больше вероятности быть повышенно возбудимыми, чем широкотелые. Изящные имеют больше вероятности быть повышенно возбудимыми, чем атлетические. В табл. 2 представлены суммарные данные по сравнению возбудимости у изящных, узкотело-изящных и узкотелых собак, с одной стороны, с возбудимостью атлетичных, широкотело-атлетичных и широкотелых — с другой.

2. Между силой нервной системы собак и обеими координатами конституциональных свойств существует небольшая зависимость. Широкотелые собаки имеют больше вероятности обладать повышенной силой нервной системы,

Таблица 1. Средние индексы промеров черепов у собак различных пород и других собачьих

Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

Таблица 2. Сравнение возбудимости у собак различных конституций

Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

Таблица 3. Сравнение силы нервной системы у собак различной конституции

Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

Таблице 4. Корреляция между конституцией и дрессируемостью (по службе связи)

Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

Таблица 5. Связь между конституцией и реакцией у собак

Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

Искусственное усиление обоняния у служебных собак^[27]

* Леонбергер, сенбернар, доги, меделянская собака, борзые, кавказская овчарка, волки.

** Овчарки, доберман-пинчер, гончие, сеттера, пойнтер, лайки, шакал.

*** Мопсы, левретки, такса, карликовый пинчер, лисицы.

* Показатели даны в баллах по принятой нами шкале оценки возбудимости.

** Показатели шагомера, надетого на собаку, за 2 мин при возбуждении ее пищей.

3. Между качеством выработки индивидуально приобретенного поведения (дрессировка по службе связи) и конституциональными чертами строения тела собак установить зависимость не удалось (см. табл. 4).

4. Активно-оборонительная реакция (злобность) находится в небольшой положительной связи с атлетичной конституцией, свободно комбинируясь с узкотело-широкотелой координатой. Установить связь между строением тела и пассивно-оборонительной реакцией (трусливостью) не удалось (табл. 5).

Проведенная работа указывает, что различные направления координат конституциональных черт строения тела собак связаны с различным поведением. Можно видимо, выделить в основном две альтернативные группы конституций, характеризуемых определенным типом поведения: первая группа включает изящное, изящно-узкотелое и узкотелое строение. Собаки этих конституций характеризуются большей возбудимостью и меньшей силой нервной системы. Вторая группа включает атлетическое, широкотело-атлетическое и широкотелое строение. Собаки этих конституций характеризуются меньшей возбудимостью и большей силой нервной системы.

"Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды"

Таким образом, в пределах каждой группы указанных конституций недостаток одного свойства нервной системы компенсируется в какой-то степени другим ее свойством. Собаки узкотело-изящной конституции, среди которых встречаются особи со слабой нервной системой, обладают в среднем более высокой возбудимостью, компенсирующей слабость их нервной системы. И наоборот, собаки широкотело-атлетичной конституции, среди которых чаще встречаются мало возбудимые особи, обладают в среднем более сильной нервной системой, компенсирующей недостатки степени их возбудимости.

Успешности в выработке индивидуально-приобретенного поведения (дрессировка) способствуют большая сила и повышенная возбудимость собаки. Поэтому надо ожидать, что разные конституциональные типы, у которых оба эти свойства нервной системы выражена в противоположной степени, не будут обнаруживать существенных различий в выработке индивидуально приобретенного поведения. Полученные нами данные находятся в полном согласии с этим.

Отсюда следует, что разнородная в отношении конституциональных типов популяция собак не обладала бы различием в способности к выработке индивидуально приобретенного поведения, так как конституция явилась бы связующим моментом между противоположными свойствами нервной системы, от которых зависит выработка этого поведения. Конституция выступала бы в этом случае в роли «стабилизатора», определяющего единообразие популяции в отношении способности к выработке индивидуально приобретенного поведения.

 

Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды