…barking) у собак. В результате скрещивания особей, гоняющих зверя по следу с лаем и без лая, в первом поколении рождались всегда лающие на следу собаки. Однако интонация лая, характерная для гончих, не наследовалась. Во втором поколении произошло расщепление на лающих и нелающих на следу зверя собак. Собаки изучались при охоте на енотов.

Склонность легавых собак делать стойку (pointing instinct), т. е. останавливаться перед дичью, привлекла внимание еще Дарвина. Говоря о возникновении этой особенности поведения, он указывал, что раз появились собаки, останавливающиеся на некоторый момент перед дичью, что является остановкой перед броском на добычу, то систематический отбор, который продолжается и теперь, усилил развитие этого признака.

Мархлевский (Marchlevsky, 1930), изучая наследование этого свойства, пришел к выводу, что резко выраженная способность к стойке, характерная для английского пойнтера и выражающаяся в чрезвычайно длительной стойке, имеет неполное доминирование над менее длительной и упорной стойкой, характерной для немецких легавых.

Автор указывает, что способность к так называемому «секундированию» (backing у англичан), выражающаяся в том, что собака делает стойку не только по запаху дичи, но и при виде другой собаки, стоящей на стойке, зависит от особого наследственного фактора, имеющего различное выражение в разных линиях охотничьих собак.

Мархлевский и Уитней указывают, что манера разыскивать птицу нижним чутьем, т. е. по следам и потому с головой, опущенной вниз (часто встречающаяся у немецких легавых), является рецессивной по отношению к свойству пойнтеров высоко держать голову во время поиска и использовать воздушные течения для улавливания запаха, исходящего от самой птицы, а не от ее следа.

Манера молодых собак преследовать добычу с подлаиванием наподобие гончих, свойство, которое проявляется у немецких легавых, является рецессивным по отношению к «молчаливому» способу охоты, который характерен для пойнтеров (Мархлевский).

Согласно данным Уитнея, большая склонность некоторых охотничьих собак залезать в воду наследуется как доминантное свойство.

Инстинкт охоты на птицу у легавых не полностью доминирует над его отсутствием у гончих и других пород.

Говоря о генетическом анализе охотничьего поведения у собак, надо иметь в виду, что приведенные выше данные еще не могут позволить установить истинную картину наследования этих свойств, которая, конечно, гораздо сложнее, чем монофакториальная. Говоря о рецессивном или доминантном наследовании того или другого признака поведения, авторы констатировали в основном только степень сходства гибридов с одним из родителей. Эти данные, несомненно, указывают на то, что отдельные реакции поведения охотничьих собак наследуются, однако для точного выяснения характера наследования требуется еще длительная работа.

Интересная работа по наследованию своеобразной реакции далматских собак сделана Килером и Тримбль. В течение более столетия главным образом в английских поместьях далматские или так называемые «экипажные» собаки селекционировались по признаку бежать под экипажем. В результате такой селекции современные далматские собаки имеют ясно выраженную склонность бежать под экипажем. Некоторые собаки, происходящие из семейства с резко выраженной наклонностью к этой реакции, совершенно без всякой выучки бросаются и бегут под экипажем. Обычно эта реакция проявляется в 6-месячном возрасте, но в некоторых случаях значительно раньше. Авторы описывают 2,5-месячного щенка, который по собственному почину покидал своих товарищей по играм и бежал под повозкой на поляне, где проводились работы по уравниванию почвы.

Тенденция бежать под экипажем не исчерпывает всех особенностей данного свойства. Оказывается, что существует индивидуальное различие в положении, занимаемом собакой под экипажем. Одни собаки предпочитают положение у передних колес, другие — у задних. Любителями отдается предпочтение собакам, бегающим у передних колес, почти у самых задних ног лошади. Исследование данной особенности далматских собак показало, что стремление бежать в разном положении под экипажем является наследственным свойством.

Так, от скрещивания между собой собак с «хорошим» (т. е. передним) положением под экипажем (9 пометов) в потомстве оказалось 24 особи с хорошим положением, с «плохим» (т. е. задним) положением — три. От скрещивания между собой «хороших» собак с «плохими» (9 пометов) было получено потомство, в котором с «хорошим» положением было 7 особей, с «плохим» — три. От скрещивания между собой собак с «плохим» положением (два помета) оба полученные потомка имели «плохое» положение.

Эта интересная работа установила, таким образом, что своеобразное, ни с чем не сравнимое поведение далматских собак оказывается наследственным не только в целом, но и в своих деталях. Наследуется не только стремление бежать под экипажем, но также и то, как бежать под ним.

Крушинским (1944) было изучено наследование своеобразной реакции поведения собак, выражающейся в стремлении постоянно держать во рту какой-нибудь предмет, начиная от большой металлической кормушки и кончая маленькой стружкой или соломинкой. Данное поведение собак, которое может быть охарактеризовано как близкое навязчивому движению, встречается в очень небольшом проценте случаев: кобель немецкой овчарки, обладающий ярко выраженным стремлением к ношению во рту различных предметов, был скрещен с двумя суками, совершенно не проявляющими данного свойства. В одном помете, полученном от скрещивания с немецкой овчаркой, было получено два потомка, один из которых проявлял резко выраженное стремление носить во рту различные предметы, у другого это свойство отсутствовало. От второго скрещивания, с туркменской овчаркой, было получено шесть потомков: два из них проявили данную особенность поведения, а у остальных ее не было.

Автор исследовал еще один помет немецких овчарок, у которого мать имела наклонность постоянно держать во рту мелкие щепки или соломинки. Один из трех потомков, точно так же как и мать, носил во рту мелкие предметы.

На основании этих, хотя и немногочисленных, данных можно говорить об очевидности наследования указанного свойства поведения; полученные данные свидетельствуют также о доминантном характере наследования.

Наследственная обусловленность стремления носить во рту предметы подтверждается также тем фактом, что некоторые породы собак (например, ретриверы) обладают наклонностью чрезвычайно легко обучаться аппортировке, поэтому и используются для подноса убитой дичи.

Килер и Тримбль указывают, что сиамские кошки также обладают наклонностью к ношению предметов. Эти авторы ссылаются на наблюдение К. Келлера, который скрестил аппортирующую кошку с нормальной и получил котенка, носящего в зубах поноску.

Установление факта наследственности у собак таких специфических особенностей поведения, как стремление бежать под экипажем или носить во рту предметы, представляет большой интерес для изучения вопроса о происхождении инстинктов.

При генетическом анализе таких специфических свойств поведения, как указанные выше, мы имеем элементы инстинктивного поведения в их наиболее простом, еще не «осложненном» системой различных взаимоотношений состоянии. Изучение картины их наследования, и особенно наследственного осуществления, может значительно помочь в разрешении многих еще неясных сторон инстинктивного поведения животных.

Установление наследственности разобранных реакций поведения интересно еще и в том отношении, что эти исследования подводят к чрезвычайно существенному вопросу о взаимоотношениях и границах наследственного и индивидуально приобретенного. Ведь в большинстве разобранных случаев можно говорить о наследовании только наклонности к обучению тому или другому специфическому поведению, причем окончательное его формирование происходит в результате теснейшего взаимодействия между врожденной наклонностью и индивидуально приобретенным опытом.

Остановимся теперь на разборе работ по наследованию общей возбудимости нервной деятельности собак.

Адамец (1930) указывает, что чрезвычайно возбудимых английских пойнтеров, очень быстро работающих и потому скоро утомляющихся, скрещивают в Моравии с менее возбудимыми немецкими легавыми; получающиеся гибриды оказываются менее возбудимыми, чем пойнтеры, но более возбудимыми, чем легавые, и потому весьма пригодны для трудных условий охоты в данной местности.

Крушинский (1938), исходя из характеристики повышенно возбудимых собак, данной И. П. Павловым,^{[7] показал, что гибриды в количестве 25 особей, полученные от скрещивания повышенно возбудимых немецких овчарок с маловозбудимыми гиляцкими лайками, оказались в первом поколении или подобно немецким овчаркам повышенно возбудимыми или средневозбудимыми, но все они были возбудимее гиляцких лаек.}

Андерсон (Anderson, 1939), используя методику учета возбудимости собак при помощи шагомера, указывает, что различные породы имеют весьма различную суточную активность. Можно выделить три группы собак по этому признаку. К наиболее возбудимой, активной группе принадлежат немецкие овчарки, арабские борзые и спаниели. К средне-активной группе относятся английские бульдоги, таксы и пекинские собаки. К группе малоактивных собак — французские гончие. Были получены следующие потомки: французские гончие х немецкие овчарки F₁ и F₂; французские гончие х арабские борзые F₁ и F₂; французские гончие х английские бульдоги F₁ и F₂; арабские борзые х пекинские собаки F₁ и F₂.

По возбудимости, активности гибриды первого поколения оказались промежуточными между крайними родительскими группами. Большинство гибридов второго поколения по этим свойствам приближались к гибридам первого поколения, однако отдельные особи давали очень высокие и очень низкие показатели, указывая на очевидность происшедшего расщепления. Таким образом, эти совпадающие данные, полученные различными авторами, с несомненностью свидетельствуют о том, что повышенная возбудимость, активность собак является в значительной степени наследственным признаком, причем она, очевидно, не полностью доминирует над меньшей возбудимостью.

Переходим к разбору работ, в которых исследовалось наследование различных способностей к выработке условных рефлексов у собак.

Хемфри и Уорнер производили селекцию по рабочим качествам служебных собак. Они показали, что селекция улучшила рабочие качества собак той популяции, с которой проводилась работа. Однако дрессировка служебных собак, построенная далеко не на одних свойствах коры, не дает возможности судить по суммарному результату улучшения рабочих качеств о том, какие свойства нервной системы подверглись в данном случае отбору.

Даусон и Катц сообщили предварительные данные об изменчивости способности к обучаемости у собак. Целью работы было создать основу для возможности дальнейшего изучения генетики поведения.

Перед подопытными собаками ставилась задача правильного выбора незапертой двери (одной из четырех). В этих опытах некоторые собаки быстро обучались выбору правильной двери. Всего было изучено 44 собаки нескольких пород. Проведенные опыты показали, что наблюдается большая изменчивость по обучаемости как между отдельными собаками, так и между отдельными породами. Скрещивание с собакой, давшей наиболее высокие показатели обучаемости, увеличило средние показатели обучаемости у ее потомков по сравнению с средними показателями для всей популяции, что показывает эффективность селекции по данному свойству.

Широкое изучение наследования типов высшей нервной деятельности было предпринято И. П. Павловым на собаках в Колтушах.

Некоторые результаты этой сложной и требующей длительного времени работы, проводившейся рядом сотрудников, были обработаны Крушинским.

Эти данные касаются наследования различной силы типа нервной системы и связи ее наследования с пассивно-оборонительной реакцией. Последний вопрос был важен потому, что возникновение этой реакции связывается нередко в павловской школе со слабым типом нервной деятельности.

Получившиеся данные по наследованию типов нервной системы показали следующее: от скрещивания собак сильного типа между собой (шесть пометов) было получено 20 потомков, из которых 16 оказались сильного типа и четыре слабого; от скрещивания собак сильного типа со слабыми собаками (три помета) было получено 12 потомков, из которых семь оказались сильного типа и пять слабого; от скрещивания между собой собак слабого типа (один помет) было получено шесть потомков слабого типа.

Коэффициент корреляции, вычисленный между братьями и сестрами в отдельных пометах, оказался равным +0,34±0,1. Эти данные показали, что различная сила типа нервной деятельности у собак является наследственным свойством.

На основании полученных данных даже может создаться впечатление о монофакторальном наследовании сильного типа, однако мы считаем, что такой вывод едва ли может быть сделан. Различие между сильным и слабым типами является чисто количественным, причем нередко трудно провести демаркационную линию между тем и другим типом. Поэтому вероятнее всего допустить в данном случае более сложную, чем монофакториальная, картину наследования. Однако на основании приведенных данных создается впечатление о возможности доминирования более сильного типа над более слабым.

Анализ родословных и вычисление коэффициента корреляции, равного +0,34±0,22 между слабым типом и пассивно-оборонительной реакцией, показали, что эти два свойства наследуются в значительной степени независимо, однако у собак слабого типа имеются, вероятно, несколько большие возможности к возникновению данной реакции, чем у собак сильного типа.

Подводя итог работам, в которых изучалось наследование свойств поведения на собаках, мышах и крысах, можно сказать, что эти исследования показали большую роль наследственных факторов в формировании различных свойств поведения животных. Особенно большой интерес представляют работы, показавшие, что свойства коры головного мозга обусловливаются генотипом животного. Эти данные чрезвычайно важны для учения о типах высшей нервной деятельности, одной из молодых и относительно мало разработанных глав физиологии нервной системы.

Остается рассмотреть работы по изучению наследования свойств поведения, проведенные на других животных, в частности на птицах и насекомых.

Филипс (Phillips, 1912), скрещивая различные породы уток, пришел к выводу, что пугливость у них обусловливается генотипически, однако значительное влияние оказывают также условия содержания.

Леопольд (Leopold, 1944) поставил задачу изучить наследственное различие между дикими и домашними индейками. Исследовались дикие индейки, домашние и гибридные популяции. Последние представляют собой свободно живущую гибридную популяцию в штате Миссури, полученную в результате скрещиваний диких индюков с домашними индейками.

Первым различием в поведении диких и гибридных индеек является различная численность образующихся стай. Дикие индейки образуют более мелкие стаи, чем гибриды.

Так, 47 диких птиц разбились на стаи численностью 10, 9, 8, 6, 6, 5 и 3 птицы; 51 гибрид разбился в стаи с численностью в 33, 11 и 7 особей. У диких индеек наблюдается ясное разделение на стаи по полу. Индюки отделяются от самок и молодых; нередко старые индюки остаются совершенно изолированными. В гибридной популяции такого разделения не наблюдается. Потому автор считает, что различие в размерах стаи у диких и гибридных индеек обусловливается наследственной тенденцией самцов дикой популяции к разъединению, что и приводит к уменьшению размера стаи.

Характерной особенностью диких индеек является способность к обнаружению опасности (wanness). Обнаружив на большом расстоянии опасность, особи дикой популяции сейчас же улетают; особи гибридной популяции близко подпускают к себе пришельца; если их вспугнуть, улетают на две сотни ярдов, продолжая там спокойно пастись.

Поведение диких и гибридных индеек резко различно. Дикие птенцы имеют резко выраженную тенденцию к «затаиванию»; у гибридов и домашних индеек эта реакция ослабленная, они имеют тенденцию убегать или улетать при приближении к ним на близкое расстояние.

Авторы определяют «дикость» как наследственное свойство, позволяющее индейкам, как индивидуумам, так и целой популяции, адаптированно жить в естественных условиях. Гибридная популяция под влиянием скрещиваний и естественного отбора делается все более и более дикой. В 1920 г. в одном пункте штата Миссури была выпущена домашняя и гибридная популяции индеек. В настоящее время эта популяция под влиянием отбора и скрещиваний с дикой формой резко изменилась. В морфологическом отношении эта популяция несет в себе ряд признаков домашних индеек, однако ее поведение совершенно тождественно с поведением дикой формы. Это наблюдение показало, таким образом, не только наследственную обусловленность изученных свойств поведения, но, очевидно, и огромное их значение для адаптации свободно живущих форм.

Токование диких индюков начинается в апреле и продолжается 1,5 мес. Домашние индюки начинают токовать на 2 мес. раньше и кончают позднее, чем дикие. Гибридные индюки начинают токовать в середине марта и токуют несколько дольше, чем дикие индюки. Автор объясняет это различие в сроках токования различным, наследственно обусловленным ответом половой системы индюков на сходные внешние воздействия (свет и т. п.).

Эта работа, проведенная не совсем обычным для генетиков методом — изучения дикоживущих популяций, дала тем не менее интересные данные, показав наследственную обусловленность и адаптационное значение признаков поведения у птиц.

Интересны также различия веса желез внутренней секреции у диких, домашних и гибридных индеек, обнаруженные Леопольдом.

Отношение веса надпочечников к весу тела в два раза выше у диких индеек, чем у домашних; у гибридов данный индекс занимает промежуточное положение. Относительный вес гипофиза у диких индеек также выше, чем у домашних. Различий в весе щитовидных желез не обнаружено.

Автор непосредственно не связывает обнаруженных различий в железах внутренней секреции с поведением. Однако при сопоставлении этих данных с различиями, обнаруженными у диких, лабораторных крыс и их гибридов, невольно напрашивается аналогия. Как у диких индеек, так и у диких крыс надпочечники наиболее крупных размеров; наименьших размеров они у малопугливых домашних индеек и лабораторных крыс.

У гибридов, диких и домашних индеек и диких и лабораторных крыс надпочечники имеют промежуточные размеры между их размерами у родительских форм; по пугливости гибриды оказываются также промежуточными между родительскими формами. У крыс, как показал Крушинский, надпочечники, очевидно, имеют непосредственное отношение к формированию оборонительного поведения. Весьма вероятно поэтому, что у индеек существует подобная же зависимость между функциональным состоянием надпочечника и пугливостью.

На вероятность связи эндокринной системы с пугливостью индеек указывают также данные Герстелля и Лонга (Gerstell, Long, 1939), показавших, что у цыплят более дикой по своему поведению линии индеек наблюдается более высокая температура тела, более высокий темп дыхания, более высокая двигательная активность и более высокий метаболизм.

Эти различия легче всего свести к различной активности желез внутренней секреции, и весьма вероятно, что последние обусловливают и различия в дикости, пугливости этих птиц.

Интересная работа по выяснению роли наследственных и индивидуально приобретенных свойств выполняется на различных видах певчих птиц Промптовым (1940, 1945) в Колтушах. Им установлено переплетение врожденного и индивидуально приобретенного поведения в формировании различных повадок изучаемых птиц, открывающее интереснейшие перспективы в изучении эколого-генетических закономерностей поведения.

В Колтушах Мазинг (1943) проводит работу по изучению наследования фотореакции на классическом объекте генетиков — дрозофиле.

Исследование показало, что нормальные мухи обладают положительной фотореакцией. У линии белоглазых мух фотореакция понижена; данная особенность поведения является рецессивной по отношению к реакции красноглазых мух. Особенность поведения белоглазых мух не связана с отсутствием пигмента в глазу и не является результатом плейотропного действия гена white, а связана с аутосомной наследственностью. Мухи с редуцированными глазами обладают положительной, хотя и несколько замедленной, реакцией.

Положительная фотореакция отсутствовала у мух с редуцированными крыльями (vestigial, dumpy). Это свойство является рецессивным по отношению к положительной реакции нормальных мух. Отсутствие фотореакции у мух с редуцированными крыльями не является результатом плейотропного действия гена vestigial и не связано с половой хромосомой. Отбором удалось выделить из линии Florida штамм с резко и слабо выраженной фотореакцией. Приведенное исследование имеет большой интерес не только в качестве работы, изучающей генетику поведения, но оно может дать много нового для изучения физиологической природы тропизмов.

В заключение остановлюсь на работе Коль и Ибсена (Cole, Ibsen, 1920), в которой изучалось наследование спазматического невроза у морских свинок, приводящего заболевшее животное к беспомощному состоянию. Заболевание протекало быстро и неминуемо приводило к летальному исходу.

Генетический анализ показал, что данное заболевание наследуется как рецессивный признак. Скрещивание гетерозиготных особей давало в потомстве расщепление на три нормальных особи и одно больное животное. При скрещивании заведомо гетерозигота с нормальным животным родилось 50 % нормальных и 50 % гетерозиготных особей.

Подводя итог всем разобранным работам, можно сказать следующее.

1. Исследование, проведенное на представителях различных классов животных от насекомых до млекопитающих показало наследственную обусловленность таких сложных функций организма, как свойство поведения, причем картина этого наследования подчиняется законам Менделя, хотя едва ли может быть в большинстве случаев сведена к монофакториальной картине наследования.

2. Разобранные работы показали, что совершенно различные свойства поведения, начиная от довольно специфических реакций, как, например, фотореакция дрозофил или оборонительные реакции крыс и мышей, и кончая такими общими свойствами, как степень общей возбудимости нервной системы или типологические особенности поведения, обусловлены в определенной степени генотипически.

3. Изучение генетики поведения может дать много нового в вопросе о происхождении инстинктов и для выяснения взаимодействия внешних и внутренних факторов в формировании поведения.

4. Генетический анализ позволяет проникнуть в сущность тех или других особенностей поведения, так как при помощи этого метода можно наиболее четко отдифференцировать отдельные прирожденные свойства поведения друг от друга и рассмотреть их взаимоотношения в различных соотношениях.

5. Изучение наследственности и особенно наследственного осуществления свойств поведения является тем мостом между генетикой и физиологией, на котором должен произойти плодотворнейший синтез добытых этими науками закономерностей.

Наследование пассивно-оборонительного поведения (трусости)^{[8] в связи с типами нервной системы у собак[9]}

По мысли И. П. Павлова, на Биологической станции в Колтушах в конце 1934 г. начата работа по изучению генетики высшей нервной деятельности собак. И. П. Павлову не удалось довести эти исследования до конца. После его смерти эта работа продолжается под руководством академика Л. А. Орбели.

Над изучением генетики высшей нервной деятельности работает в настоящее время в Институте эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова ряд сотрудников. Однако длительность определения типа нервной системы собаки (около 2 лет), с одной стороны, и относительная медленность размножения собак — с другой, а также исключительная сложность изучаемых признаков весьма замедляют проведение анализа. Несмотря на это, в настоящее время уже можно предварительно говорить о некоторых результатах исследования.

Задача настоящей работы — установить, возникает и наследуется ли пассивно-оборонительная реакция собак в какой-нибудь зависимости от типа нервной системы или вне всякой зависимости от него. Постановка такого вопроса важна потому, что изучение пассивно-оборонительной реакции тесно переплелось с изучением типов нервной системы.

Пассивно-оборонительная реакция впервые была описана в 1925 г. Ю. П. Фроловым (им же введен и этот термин для обозначения данной реакции поведения). И. П. Павлов упоминал уже об этой реакции поведения, называя ее «прирожденный рефлекс рабской покорности». Он рассматривал этот рефлекс как целесообразное проявление организма: «Нарочитая пассивность позы слабейшего, естественно, ведет к падению агрессивной реакции сильнейшего, тогда как хотя бы и бессильное сопротивление слабейшего усиливает раздражительное возбуждение сильнейшего». (Павлов, 1938. С. 348).

Описываемая Фроловым собака по кличке Меля обладала значительно выраженной пассивно-оборонительной реакцией: «Не только привязь, но даже вся обстановка комнаты и лаборатории являются для нее как бы гипнотизирующими моментами. Они погружают ее в то состояние, в котором приказы и внушения выполняются беспрекословно» (Фролов, 1925. С. 335). Фролов сближает эту особенность с врожденными рефлексами (инстинктами).

Происшедшее в 1924 г. наводнение в Ленинграде дало материал для изучения влияния на пассивно-оборонительную реакцию такого сильного раздражителя, как это стихийное бедствие. Сперанским (1927) была описана собака с пассивно-оборонительной реакцией, резко изменившая свою условно-рефлекторную деятельность после действия на нее этого необычайного раздражителя. В результате возникшего невротического состояния произошло торможение всей условно-рефлекторной деятельности собаки. Величина условных рефлексов упала до нуля. Потребовалось много дней для того, чтобы восстановилось нормальное поведение собаки.

Рикман (1928) наблюдал торможение условных рефлексов при применении сильных раздражителей у собак с пассивно-оборонительной реакцией.

На основании этих фактов Павлов пришел к выводу, что в основе нормальной боязливости, трусости, а особенно болезненных фобий, лежит простое преобладание физиологического процесса торможения как выражение слабости корковых клеток.

Описывая основные типы нервной системы собак, Павлов помещал на крайние полюса, с одной стороны, возбудимых собак, а с другой — тормозных (трусливых). «Возбудимый тип в его высшем проявлении — это большей частью животное агрессивного характера, например, если хозяин, которого они хорошо знают и которому они вполне покоряются, с ними поступит резко, ударит, они могут его укусить, не удержаться. Крайний тормозимый тип выражается в том, что стоит на собаку прикрикнуть, замахнуться, чтобы она поджала хвост, присела, даже помочилась. Это то, что называется трусливое животное» (Павлов, 1938. С. 466–467). Из этой цитаты ясно видно, что в тот период (1927 г.) Павлов противопоставлял возбудимых животных трусливым, считая последних «специалистами торможения». Таким образом, согласно взгляду Павлова и его школы того времени, эти крайние типы являлись диаметрально противоположными, взаимно исключающими, и трусливые собаки считались и описывались как «слабый тормозной тип нервной системы».

Однако в дальнейшем Иванов-Смоленский (1932) провел специальное исследование на трусливой собаке и показал, что, несмотря на то что она обладала резко выраженной пассивно-оборонительной реакцией, тем не менее не могла быть отнесена к слабому типу нервной системы. Эта работа впервые показала, что трусливые собаки не обязательно должны быть слабыми.

Майоровым (1933) была проведена специальная работа с воспитанием щенят в условиях изоляции. В то время как контрольные собаки тех же пометов, воспитывавшиеся на свободе, не проявляли пассивно-оборонительной реакции, собаки, воспитывавшиеся в условиях изоляции, проявляли ее в резко выраженной степени (как по отношению к людям, так и ко всякой новой обстановке) и, по мнению автора, несмотря на свой более чем двухлетней возраст, сохранили щенячий тип поведения, не вступив ни разу в борьбу за существование с внешними агентами всякого рода.

Майоров не считает своих собак принадлежащими к слабому типу нервной системы. Одним из фактов, подтверждающих это, является постепенное ослабление пассивно-оборонительной реакции у «заключенных» собак.

Эти опыты указывают на то, что пассивно-оборонительная реакция, очевидно, не обязательно должна быть связана со слабым типом нервной системы.

Розенталь (1930), поставив специальные опыты на собаке с пассивно-оборонительной реакцией, относившейся в течение ряда лет к слабому типу, показал, что эта собака принадлежит не к слабому типу нервной системы, а, наоборот, должна быть отнесена к сильному типу. Розенталь предположил, что у его собаки оказался неизжитым «детский рефлекс боязни». Однако, не считая, что пассивно-оборонительный рефлекс обязательно должен быть связан со слабым типом нервной системы, Розенталь полагает, что щенята сильного типа могут с возрастом изжить «детский» рефлекс осторожности, в то время как у щенят слабого типа полная задержка такого рефлекса невозможна, как невозможна она у собак сильного типа нервной системы, но при особенно неблагоприятных условиях воспитания.

На основании всех этих фактов И. П. Павлов в последние годы своей жизни отошел от первоначального отождествления трусости и слабости нервной системы: «Все казавшиеся нам трусливыми, т. е. медленно привыкавшие к нашей экспериментальной обстановке собаки, которые также с трудом вырабатывали условные рефлексы (а вся их условнорефлекторная деятельность легко может быть нарушенной от малозначительных новых внешних влияний), огульно относились нами к слабому типу нервной системы. Это повело даже к грубой ошибке, когда я одно время считал таких собак специалистами торможения, т. е. сильными по торможению» (Павлов, 1938. С. 655).

Таким образом, Павлов отказался в последние годы своей жизни от отождествления пассивно-оборонительной реакции со слабым типом нервной системы, считая трусость реакцией, которая постоянно маскирует истинную силу нервной системы.

Генетическая литература по изучению признаков поведения у собак немногочисленна. Однако есть материал, который указывает, что ряд признаков поведения, и в том числе оборонительные реакции, наследуются. Эти данные охватывают главным образом признаки поведения, связанные, очевидно, с подкорковыми отделами нервной системы. Что касается наших знаний по наследованию реакций поведения, связанных со свойствами головного мозга, то в этом отношении литературные данные особенно незначительны. Однако имеется материал, указывающий на роль наследственных факторов в способности к выработке условных рефлексов у собак и мышей.

Остановимся прежде всего на литературе по оборонительным реакциям поведения. Начнем с данных, полученных на собаках. Хамфри и Вернер (Humphrey, 1934) изучали наследственные признаки поведения, и в частности оборонительных реакций, у собак. На основании собственных данных они приходят к выводу, что боязнь сильных тактильных раздражителей и сильных резких звуков является самостоятельным рецессивным наследственным признаком. В своем проявлении и выражении они находятся в зависимости от предшествующей жизни собак