…ина повышает эффект раздражительного процесса, при слабом она же понижает его, заводя за предел работоспособности клетки» (Павлов, 1938. С. 666). На основании этих данных можно было предположить, что и кокаин также вызывает у собак со слабым типом нервной деятельности (у которых и без того проявляется трусость) не возбуждение, а торможение; это торможение выражается в усилении пассивно-оборонительной реакции. Ниже рассматривается вопрос, происходит ли после инъекции кокаина у пассивно-оборонительных собак повышение или понижение возбудимости при усиливающейся трусости. МетодикаРабота с определением возбудимости у трусливых собак в лабораторной обстановке весьма затруднена. Уже сам факт привода пассивно-оборонительной собаки в лабораторию вызывает торможение нормального поведения животного. Эта заторможенность поведения собаки в лабораторной обстановке ввела в заблуждение даже Павлова, когда он считал всех трусливых собак тормозными. Поэтому для разрешения поставленной мной задачи, т. е. измерения возбудимости у трусливых собак, необходимо было избежать этого затруднения. Как указывал Павлов, первые сомнения в том, что все трусливые собаки должны быть отнесены к тормозному типу, зародились уже на основании внешнего поведения таких животных, но в привычной для них обстановке. Ввиду этого я счел единственно возможным способом производить измерение возбудимости у трусливых собак в привычной для них обстановке. Необходимо было также, чтобы регистрация возбудимости производилась автоматически в отсутствие людей, одно присутствие которых вызывает у пассивно-оборонительной собаки заторможенность всего ее нормального поведения. Но возникал вопрос, каким образом производить регистрацию возбудимости собак? Таблица 12. Результата инъекция физиологического раствораПавлов характеризует возбудимых особей на основании моторики, подвижности этого типа собак. При инъекции кокаина собакам без пассивно-оборонительной реакции я наблюдал у них именно усиление двигательной возбудимости. Поэтому я решил измерять степень возбудимости путем учета количества движений, которые собака делает за определенный отрезок времени. В качестве прибора, регистрирующего подвижность собаки, мной был применен автоматический счетчик-шагомер, при помощи которого учитывается моторное отражение возбудимости собаки. Всякое движение, произведенное собакой, отмечается при помощи подвешенного на нее шагомера. Конечно, изменения в моторике, которые учитывались мной, не являются абсолютными отражениями возбудимости, но они являются во всяком случае некоторыми показателями тех изменений, которые в ней происходят. Методика измерения двигательной возбудимости при помощи шагомеров вполне отвечала моим требованиям, так как собака с повешенным на нее шагомером остается в своем обычном помещении при полном отсутствии каких-либо раздражителей, которые могли бы вызвать у нее пассивно-оборонительную реакцию. Опыты с инъекцией кокаина проводились следующим образом. Сначала проводилось описание оборонительного поведения собак, затем на 1 ч вешался на собаку шагомер, после этого делалась инъекция фармакологического вещества. После начала действия этого вещества снова производилось соответствующее описание поведения собаки и на 1 ч на нее вешался шагомер. Сравнение показателей шагомера до и после инъекции показывает происшедшие изменения в возбудимости собаки. Пока на собаках висят шагомеры и производится соответствующее описание их оборонительного поведения, они находятся в своих обычных помещениях. При работе с инъекцией какого-либо вещества всегда может возникнуть законное опасение, что сама инъекция произвела определенное изменение в поведении собак. Для проверки этого были поставлены опыты с инъекцией физиологического раствора. Однако проделанные опыты с инъекцией физиологического раствора показали, что сама инъекция ни к каким изменениям в поведении собак не приводит. Эти данные приведены в табл. 12. Как видно, инъекция физиологического раствора не отражается на поведении собак. Колебания в показателях шагомера, которые наблюдаются после инъекции физиологического раствора, являются чисто случайными, так как отклонения происходят в обе стороны от показаний шагомера, полученных до инъекции. ОпытыПрежде чем приступить к опытам с инъекцией кокаина пассивно-оборонительным собакам, были произведены эксперименты с собаками, в нормальном поведении которых отсутствовала трусость. Цель этого опыта — выяснить изменение двигательной возбудимости после инъекции кокаина у собак без пассивно-оборонительной реакции. Опыты были поставлены на 12 собаках. Инъецируемая доза была такой же, как и в предыдущих опытах, — 0,0025 г на 1 кг веса собаки. Эти данные приведены в табл. 13. Из этой таблицы видно, что в инъецируемой дозе кокаин привел у подавляющего большинства собак к повышению их двигательной возбудимости. Опыты с инъекцией кокаина (0,0025 г на 1 кг веса) собакам, в нормальном поведении которых проявлялась пассивно-оборонительная реакция (у некоторых из собак этой серии, помимо трусости, проявлялась также активно-оборонительная реакция), были поставлены на 18 собаках. Эти данные приведены в табл. 14. Инъекция кокаина собакам, у которых имеется пассивно-оборонительная реакция, привела, с одной стороны, к усилению их пассивно-оборонительной реакции, а с другой — к увеличению возбудимости. Таблица 13. Результаты инъекции кокаина собакам без пассивно-оборонительной реакции
Рис. 9. Средние, вычисленные по индексам показателей шагомеров для собак после инъекций физиологического раствора (ф. р.) и кокаина (собакам без пассивно-оборонительной реакции К1 и собакам с пассивно-оборонительной реакцией К2).На оси ординат — средние по индексам; на оси абсцисс — группа собак.
Результаты всех 3 серий опытов сведены на рис. 9, на котором представлены средние, вычисленные по индексам. Индексы представляют собой отношение разницы (между опытными и контрольными величинами показателей шагомеров[3]) к контрольным величинам показателей шагомера. На рисунке ясно видно повышение возбудимости как у трусливых, так и у нетрусливых собак после инъекции кокаина по сравнению с собаками, которым инъецирован физиологический раствор. Таблица 14. Результаты инъекции кокаина собакам с пассивно-оборонительной реакциейИтак, эти данные отвечают на поставленный вопрос: несмотря на то, что инъекция кокаина приводила у подавляющего большинства собак к усилению трусости, одновременно повышалась и их возбудимость. Таким образом, усиливающаяся трусость после инъекции кокаина не является результатом наступающего у собак торможения. Эти данные лишний раз подтверждают правильность мнения Павлова в последние годы его жизни, когда он отказался от противопоставления трусливых собак возбудимым. Приведенные опыты не только указывают на то, что трусость нельзя противопоставлять возбудимости, а, наоборот, указывают на то, что повышение возбудимости приводит к усилению трусости. Влияние внешних условий на пассивно-оборонительную реакциюЧрезвычайно трудным и в то же время исключительно важным моментом в изучаемом вопросе является зависимость оборонительных реакций от внешних условий. Последнее десятилетие дало ряд блестящих работ, свидетельствующих о той огромной роли, какую играет среда при фенотипическом выражении и проявлении ряда соматических признаков. Тем с большим правом можно ожидать влияния среды на формирование признаков поведения, зная их исключительно большую зависимость от условий существования. Согласно данным И. П. Павлова, весь комплекс поведения животных можно разбить на две резко друг от друга отделяющиеся группы: условных и безусловных рефлексов. Первые всецело обусловливаются средой, какова же зависимость последних от внешних условий, остается малоизученным. В настоящей работе стояло два вопроса: во-первых, в какой мере имеем мы дело с врожденной и в какой мере с приобретенной оборонительной реакцией у собак обследованного материала и, во-вторых, каково влияние среды на врожденные оборонительные рефлексы. Данные школы Павлова свидетельствуют о возможности выработки у собак условных пассивно-оборонительных рефлексов по отношению к различным раздражителям. Мы изучали пассивно-оборонительную реакцию собаки по отношению к человеку, и такого рода условная реакция, конечно, тоже может выработаться. Это будет один тип пассивно-оборонительного поведения, обусловленный исключительно внешней средой. Другой тип пассивно-оборонительной реакции, тоже всецело зависящей от внешних условий, описанный Выржиковским, Майоровым (1933), возникает у собак при изолированном воспитании. Эти исследователи, распределив щенков двух пометов на две группы, воспитывали одну группу в изолированных от окружающего мира условиях, а другую — на свободе, где щенки тесно соприкасались с окружающей обстановкой. Результатом такого воспитания оказалось резкое различие в поведении собак обеих групп. Воспитанные на свободе не проявляли пассивно-оборонительной реакции, а собаки, воспитанные в изолированных условиях, проявляли ее в резко выраженной степени как по отношению к людям, так и ко всей новой обстановке, за исключением того помещения, в котором они воспитывались.
Наблюдения над щенятами и работы Розенталя привели авторов к выводу о большом сходстве поведения «заключенных» собак со щенками. На основании этого они приходят к выводу, что «наши заключенные собаки, несмотря на свой более чем двухлетний возраст, сохранили щенячий тип поведения». Эти два типа трусости (условный пассивно-оборонительный рефлекс и щенячья пассивно-оборонительная реакция) всецело обусловливаются той средой, в которой воспитываются и живут собаки. Теперь возникает вопрос: встречались ли мы, изучая реакции поведения, с приобретенными типами трусости и в какой мере это могло отразиться на картине исследования? Безусловно, при сборе генетического материала мы могли столкнуться с приобретенной пассивно-оборонительной реакцией, что в значительной степени могло исказить картину наследования. Собаки, воспитанные в питомниках, при существующих методах воспитания имеют благоприятные условия для сохранения у них щенячей трусости. В то же время их родители, часто воспитанные и живущие уже в питомниках, могут быть по той же причине трусливыми. И это, безусловно, могло исказить действительную картину наследования трусости. Но в то же время постоянно наблюдается и то, что щенки, воспитанные в питомниках при совершенно одинаковых условиях, оказываются резко различными по трусости, и это, очевидно, обусловливается наследственностью. О том, что мы имели дело в ряде случаев с врожденной пассивно-оборонительной реакцией, говорит также тот факт, что среди различных пород чрезвычайно различна частота проявления пассивно-оборонительной реакции. Так, например, среди частновладельческих доберман-пинчеров я почти не встречал собак с пассивно-оборонительной реакцией, в то время как среди тех же частновладельческих немецких овчарок около 20–30 % трусливых собак. Совершенно невозможно допустить, чтобы немецкие овчарки московских любителей в массе находились в худших условиях, чем доберман-пинчеры у тех же московских любителей. Но это различие вполне объяснимо при допущении различной наследственной основы их нервной деятельности. Если бы в нашем генетическом материале, который собран главным образом на немецких овчарках, часто встречались собаки с приобретенной трусостью, то и в популяции доберман-пинчеров должны были бы встречаться трусливые особи, чего на самом деле нет. Итак, эти факты вместе с нашим генетическим материалом свидетельствуют, что в ряде случаев мы имели дело с врожденными реакциями поведения, но вопрос о том, в какой степени они определяются влияниями внешних условий, остается открытым, так как эта важная проблема мало изучена. Учесть со всеми деталями многообразные условия, в которых находился весь наш генетический материал, совершенно невозможно. Но всех обследованных нами собак можно разделить по условиям содержания на две большие группы: собак, воспитанных и содержащихся в питомниках, и собак, содержащихся у частных лиц. Безусловно, в обоих случаях воспитание и содержание собак различаются. В питомниках собаки меньше соприкасаются с внешним миром и с посторонними людьми, чем при содержании у частных лиц. Сопоставляя между собой собак с пассивно-оборонительной реакцией этих двух групп, постоянно удается наблюдать, что у особей, воспитанных в питомниках, пассивно-оборонительная реакция выражена значительно ярче, чем у частновладельческих собак, и в питомниках воспитываются чаще трусливые собаки. Сильные раздражители вызывают у трусливых собак на некоторое время усиление выражения их пассивно-оборонительной реакции. Эти данные говорят также о том, что имеющаяся у собаки пассивно-оборонительная реакция зависит в своем проявлении от внешних условии. Итак, эти данные указывают, что выражение пассивно-оборонительной реакции зависит от тех внешних условий, в которых находится собака. Мы рассмотрели исключительно зависимость от внешних условий пассивно-оборонительной реакции, не затрагивая вопроса относительно активно-оборонительной реакции, так как ни в литературе, ни у нас нет достаточных данных для возможности более детального рассмотрения этого вопроса. Укажем только на хорошо известный факт, что собаки, обладавшие активно-оборонительной реакцией, при соответствующем воспитании (дрессировке) очень усиливают проявление этой реакции, и наоборот, имеются наблюдения практиков, что если у собаки нет злобности, никакое воспитание часто не может ее вызывать в противоположность трусости, которую можно вызвать у любой собаки. ЗаключениеТаким, образом, окончательная и полная реализация оборонительных признаков поведения, согласно приведенным выше данным, происходит в каждый момент жизни собаки под влиянием следующих компонентов: 1) наличия врожденной или приобретенной во время индивидуальной жизни реакции; 2) действия специфического внешнего раздражителя; 3) наличия определенной степени возбудимости. Это отличие описываемых признаков поведения от морфологических признаков не является принципиальным. Вся разница заключается в том, что развитие морфологического признака оказывается обычно зафиксированным на определенном отрезке онтогенеза, в то время как осуществление признаков поведения происходит многократно заново при наличии раздражителя, их вызывающего. Фенокритическим пунктом данных признаков поведения может стать каждый момент жизни животного, в который действует внешний раздражитель. В морфологическом признаке в большинстве случаев, даже если его развитие и всецело обусловливается влиянием внешних условий, он необратимо фиксируется в единственный фенокритический момент. Согласно точке зрения Геккера (Haecker, 1916, 1925), признаки, имеющие неавтономное и позднее онтогенетическое развитие, имеют свое неполное выражение. Признаки, изучаемые в настоящей работе, имеют наиболее позднюю свою реализацию, происходящую в момент действия специфического раздражителя и наличия остальных перечисленных выше условий. Таким образом, данные признаки должны иметь, согласно мнению Геккера, неполное выражение и обусловленное этим нечеткое наследование. И действительно, для того чтобы было возможно наблюдать наследование оборонительных рефлексов, нам пришлось собирать генетический материал только на повышенно возбудимых собаках, чтобы исключить возможность непроявления оборонительной реакции маловозбудимых животных. Хотя это мероприятие позволило констатировать наличие данного рефлекса, наблюдалось большое различие в выражении изучаемых реакций поведения (обусловленное, вероятно, в первую очередь различными условиями воспитания) как между однопометниками, так и между родителями и потомками. Все это говорит о том, что изучаемые признаки поведения имеют неполное выражение, малую экспрессию (Тимофеев-Ресовский), обусловленную комплексной зависимостью их развития. Настоящая работа является начальной в разрешении сложного вопроса о наследственном осуществлении признаков поведения. На основании приведенного здесь материала можно, как нам кажется, с большей вероятностью говорить о правильности принятой рабочей гипотезы. Работа, проведенная в трех указанных выше направлениях для ее доказательства, дала положительные результаты, подтверждающие друг друга. Но для полного доказательства выставленных в ней положений понадобится, быть может, еще длительная работа. Старые зоопсихологические методы отступили перед точным физиологическим экспериментом И. П. Павлова и его школы, но этот метод, давший колоссальные результаты, является не единственным. Школа Павлова рассматривает взаимоотношения отдельных компонентов поведения взрослого, сложившегося животного, не зная генетического происхождения тех или других особенностей подопытного животного. Генетический анализ позволяет глубже проникнуть в сущность явлений тех или других особенностей поведения, так как дает возможность наиболее четко отдифференцировать отдельные прирожденные реакции поведения друг от друга и рассмотреть их взаимодействие в различных соотношениях. Наследственное «фиксирование» индивидуально приобретенного поведения животных и происхождение инстинктов[4]ВведениеОдин из важнейших вопросов учения о поведении животных — происхождение сложно-безусловных, инстинктивных реакций организма. Ч. Дарвин в «Происхождении видов» (1896. С. 161) в главе об инстинктах указал на естественный отбор как на фактор, направляющий развитие этой формы поведения: «Естественный отбор, сохраняя и постоянно накопляя уклонения в инстинктах, может развить их до любой степени полезности». «Точно так же, как и морфологические признаки, инстинкты являются изменчивыми и наследственными, и путем медленного и постепенного накопления слабых, но полезных уклонений происходит развитие сложных инстинктов». Вместе с тем Дарвин признавал и прямое наследование результата усиленного развития этой формы поведения. Так, говоря о возникновении стойки легавых собак, Дарвин указывал, что раз появились собаки, останавливающиеся на некоторый момент перед дичью, то систематический отбор и наследственная передача результатов усиленного развития этой способности в последовательных поколениях могли скоро окончить дело. Говоря об утрачивании ряда естественных инстинктов под влиянием одомашнения, Дарвин указывает, что легкую приучаемость домашнего кролика по сравнению с диким надо в основном приписать привычке и продолжительному содержанию в неволе. На основании разбора этого и некоторых других случаев Дарвин заключает, что под влиянием одомашнения некоторые инстинкты были приобретены, естественные же утрачены отчасти вследствие привычки, отчасти вследствие отбора, в большинстве случаев привычка и подбор, вероятно шли рука об руку. Не только сходство, но и зависимость между привычкой и инстинктом была подчеркнута Ллойдом Морганом. Рассматривая параллельно инстинктивные и приобретенные действия животных, Морган указывает: «когда мы видим, что индивидуальные усилия принимают такое же направление, как и наследственное координирование… то чувствуем, даже признавая недостаточность доказательств наследственной передачи приобретенных привычек, что между вариацией[5] и модификацией существует какая-то связь, подтверждаемая фактами» (Морган, 1899. С. 277). Согласно Моргану, зависимость между наследственными и ненаследственными изменениями сводится к следующему: изменение условий существования вызывает в силу «природной пластичности» ненаследственные адаптивные изменения. «Те экземпляры, природная пластичность которых соответствует данным условиям, видоизменяются и выживают. Те же, пластичность которых недостаточна для приспособления к данным условиям, вымирают». Однако будучи ненаследственными, результаты возникающей модификации «не передаются зародышевой субстанции». Совершающиеся в том же направлении, как и появившиеся модификации, наследственные изменения не будут уничтожаться естественным отбором, так как они подобны адаптивным ненаследственным изменениям. Однако всякие наследственные изменения, по направлению сходные с этими модификациями, стремятся поддержать и повлиять благоприятно на организм, в котором они находятся». Таким образом, происходит наследственное предрасположение к адаптивно возникшей модификации, «наследственное закрепление» результатов первоначально наследственно приспособительного изменения. «Чем дальше продолжить этот процесс, тем заметнее становится предрасположение и тем больше делается склонность к наследственным вариациям, во всех отношениях соответствующим постоянным пластическим модификациям». Итак, по мнению Моргана, пластическая модификация «направляет» путь наследственного изменения организма, и в этом ее значение в образовании новых признаков. Отсутствие фактического материала в построениях Моргана значительно снижает ценность его гипотезы. Однако его взгляды на роль наследственных изменений в происхождении наследственных признаков организма чрезвычайно важны и нашли свое отражение во взглядах современных эволюционистов. Это направление получило дальнейшее развитие преимущественно в своей теоретической части. Особенно интересными являются исследования Кирпичникова, Лукина и Шмальгаузена по теории «косвенного» и «стабилизирующего» отбора, а также экспериментальные работы Гаузе и его сотрудников по этому кругу вопросов. Задача исследованияОсновное положение, из которого мы исходим при рассмотрении вопроса о связи происхождения врожденных реакций поведения с приобретенными реакциями, — это утверждение, что не существует чисто приобретенных и чисто врожденных реакций поведения животных. Формирование каждой реакции поведения осуществляется в результате теснейшего взаимодействия «внешних» и «внутренних» факторов развития. Ответная реакция поведения на внешнее воздействие происходит в соответствии с врожденными возможностями организма, и наоборот, наследственное осуществление каждой реакции поведения происходит в соответствии с внешними условиями. Из этого следует, что среди животных, у которых возникает какая-нибудь форма индивидуально приобретенной реакции, должна наблюдаться изменчивость в отношении быстроты и прочности образования этой реакции, обусловленная наследственными различиями отдельных особей. Особи, обладающие наследственными факторами, способствующими быстроте и прочности выработки этой реакции, будут иметь преимущество в борьбы за существование. Это поведет к тому, что отберутся особи, имеющие более резко выраженные наследственные предпосылки к выработке данного индивидуально приобретенного поведения. Произойдет увеличение относительного значения внутренних факторов в его возникновении. Такое увеличение роли внутренних наследственных факторов может привести к тому, что данное индивидуально приобретаемое поведение будет возникать при минимальном участии внешних факторов. Поведение, которое возникало первоначально у предков как результат личного, индивидуального опыта, окажется через замену формирующих данное поведение факторов как бы наследственно зафиксированным. Индивидуально приобретенное поведение предков окажется у потомков врожденным, инстинктивным поведением. Согласно этому взгляду, модификация является не «защитой» от устраняющего действия естественного отбора для возникающих в том же направлении наследственных изменений, как об этом писал Л. Морган, а активным «проявителем» всех имеющихся и возникающих наследственных особенностей организма, связанных в той или другой степени с выражением данной модификации. Ее значение в том, что она выявляет генотипические различия организмов, давая возможность естественному отбору выбирать те генотипы, которые наиболее способствуют возникновению данной адаптивной модификации. Таковы теоретические построения. Задача заключается в том, чтобы показать, в какой мере эти построения соответствуют фактам. Экспериментальная частьВыработка условного рефлекса аппортировкиДля освещения поставленного нами вопроса необходимо было найти такой пример поведения животного, в котором индивидуально приобретаемая форма поведения, имеющая значительную изменчивость в быстроте и прочности своего возникновения, в крайней своей степени проявлялась бы почти без всякого обучения, то, что называется «с места», причем это свойство обусловливалось бы наследственностью. С подобным примером мы встречаемся при выработке у собак широко практикуемого в дрессировке навыка аппортировки. У собак вырабатывается условный рефлекс приносить брошенные или оставленные предметы. Условным раздражителем является словесная команда и жест рукой в сторону бросаемого или лежащего предмета. Безусловные раздражители, на которых строится данный прием: 1) стремление собаки схватить всякий движущийся или бросаемый предмет и 2) пищевое подкрепление исполненного действия. Таблица 1. Изменчивость в быстроте выработки условного рефлекса аппортировки у немецких овчарокОбучение исследованных собак производилось по следующим этапам. 1. Собаки обучались подносить к дрессировщику брошенные предметы. 2. Собаки обучались при команде «аппорт» брать в зубы висящий на шее удобный для схватывания предмет, так называемый бринзель. 3. Собаки обучались, прибежав по команде на определенное место, по команде же брать в зубы бринзель. 4. Собаки обучались, прибежав по команде на определенное место, без команды схватывать в зубы бринзель. Таким образом, перед собаками ставились последовательно все более и более усложняющиеся задачи, являющиеся модификациями основного приема подносить в зубах предметы. Обучение всех собак было начато одновременно. Занятия с ними проводились ежедневно в одно и то же время. Собаки изучались различными лицами под непосредственным руководством одного и того же опытного дрессировщика. Ясно видна огромная изменчивость в быстроте выработки данного условно-рефлекторного навыка. Возможно предположение, что она зависит от различия в технике обучения отдельных собак. Однако, как уже указано выше, все эти собаки, кроме одной, обучались хотя и различными людьми, но под руководством одного и того же опытного дрессировщика. Ускорить обучение плохо дрессируемых собак не мог и он. Другое предположение, что собаки, предшествующая жизнь которых (кроме одной) нам была неизвестна, уже раньше могли дрессироваться аппортировке, не могло бы объяснить различий, которые наблюдались в обучаемости всем четырем этапам дрессировки. Предшествующим обучением можно объяснить только различие в обучаемости первому этапу. Все же три последующие этапа обучения настолько специальны, что никакой любитель-собаковод не мог обучать этим приемам своих собак. Однако, как видно из табл. 1, имеется четкая зависимость в быстроте обучаемости всем четырем этапам. Рис. 1. Родословные собакиНа основании двенадцатилетнего наблюдения в различных ведомственных школах и питомниках служебных собак я убедился, что встречаются особи, имеющие стремление без всякого предварительного обучения носить во рту различные предметы. Поведение таких собак весьма характерно. Почти постоянно они держат какой-нибудь предмет во рту. Предметы эти могут быть весьма разнообразными, начиная от соломинки или стружки и кончая большими камнями или бачками, служащими для кормления собак. Стремление к ношению предметов может быть весьма резко выражено. Если у такой собаки отнять предмет, который она держит в зубах, она тотчас же схватывает какой-нибудь другой. Необходимо подчеркнуть индивидуальные особенности данного свойства у наблюдавшихся мною собак. Каждая собака обладала характерными наклонностями к ношению определенных предметов. Обусловлены ли эти особенности поведения наследственностью или являются результатом приобретенной привычки, образовавшимся под влиянием тех или других внешних причин стойким (типа навязчивого движения) поведением? Для выяснения этого вопроса были поставлены скрещивания немецкой овчарки Дже-Амура, обладавшего этой особенностью поведения, с двумя самками. Первое скрещивание было произведено с немецкой овчаркой Ира (рис. 1, род 1), не проявлявшей наклонности к аппортировке. В результате этого скрещивания родились шесть щенят. В 4-месячном возрасте один щенок из этого помета начал проявлять некоторое стремление к ношению во рту предметов. Однако трудно было еще точно отдифференцировать данную реакцию поведения от щенячьей игры, во время которой щенки нередко носят в зубах различные предметы. Вскоре четыре щенка из этого помета пали, среди них пал и этот щенок. Из оставшихся двух щенков один, по кличке Чанг, в возрасте 8 мес. без всякого обучения начал проявлять ясно выраженное стремление сначала хватать, а затем держать в зубах различные предметы. Свойство это было настолько резко выражено, что, когда приступили к дрессировке собаки, необходимо было сначала затормозить это поведение, так как оно мешало ходу обучения. Второй из оставшихся в живых потомок от этого скрещивания, Чум, никакого стремления к аппортировке не проявил. Он находился под наблюдением в течение 2 лет. Второе скрещивание Дже-Амура было проведено с туркменской овчаркой по кличке Пахта (рис. 1, род 1), тоже совершенно не обладавшей стремлением к аппортировке. От этой собаки в питомнике уже был помет (пять щенков), полученный от ее скрещивания с кавказской овчаркой. Ни один из потомков от этого скрещивания стремлением к аппортировке не обладал. От скрещивания Дже-Амура с Пахтой родились шесть щенят. В возрасте 8–9 мес. один из щенков по кличке Вак начал проявлять ясное стремление к аппортировке, которое постепенно усилилось и достигло такой же степени, как у Дже-Амура. Собака почти постоянно держала во рту различные предметы. В возрасте 10 мес. у второго потомка этого помета, Волги, также проявилось стремление к аппортировке. Помимо этих двух намеренно поставленных скрещиваний, мне известен еще один помет немецких овчарок, полученный от немецкой овчарки по кличке Дези, обладавшей ясно выраженным стремлением носить во рту предметы (рис. 1, род 2). В этом помете один из трех потомков по кличке Лазурь проявил выраженное стремление постоянно носить в зубах, так же как и мать, различные предметы. Интересно отметить, что как Дези, так и Лазурь держали во рту по преимуществу мелкие предметы (стружки, соломинки, мелкие щепки). Как ни мал приведенный материал, все же он позволяет сделать заключение о наследовании данного свойства поведения. Анализируемое свойство встречается у собак исключительно редко. Среди нескольких тысяч собак это свойство было обнаружено всего у 11 особей. Из этих 11 собак 4 принадлежали к одному семейству и 2 — к другому. При столь редком распространении данного свойства поведения вряд ли можно считать случайностью возникновение у потомков такого же поведения, каким отличались их родители. Возможность подражания в пометах, происходящих от Дже-Амура, совершенно исключается, так как его потомки никогда ни в какое общение с ним не вступали. Остается заключить, что стремление к ношению во рту предметов было наследственным. Следующ… Продолжение » |